Homeostáza (z řeckého: ὅμος, hómos, „rovný“; a ιστημι, istēmi, „stát“ lit. „stát stejně“; název vytvořil Walter Bradford Cannon) je vlastnost otevřeného nebo uzavřeného systému, zejména živého organismu, který reguluje své vnitřní prostředí tak, aby si udržel stabilní, stálý stav. Homeostázu umožňují četné dynamické mechanismy nastavení a regulace rovnováhy. Tento pojem vytvořil Claude Bernard, často považovaný za otce fyziologie, a publikoval jej v roce 1865.
S ohledem na daný parametr životního systému může být organismus konformní nebo regulující. Regulátoři se snaží udržet parametr na konstantní úrovni při případných velkých změnách okolního prostředí. Na druhou stranu konformisté umožňují, aby parametr určovalo prostředí. Například endotermní živočichové udržují konstantní tělesnou teplotu, zatímco exotermní živočichové (ektotermní) vykazují velké rozdíly v tělesné teplotě. Příkladem endotermních živočichů jsou savci a ptáci, příkladem exotermních (ektotermních) živočichů jsou plazi a někteří mořští živočichové.
Termální snímek studenokrevné tarantule na teplokrevné lidské ruce
Výhodou homeostatické regulace je, že umožňuje organismu efektivně fungovat v širokém rozsahu podmínek prostředí. Například ektotermy mají tendenci zpomalovat při nízkých teplotách, zatímco souběžně umístěný endoterm může být plně aktivní. Tato tepelná stabilita má svou cenu, protože automatický regulační systém vyžaduje další energii. Jedním z důvodů, proč hadi mohou přijímat potravu pouze jednou týdně, je to, že k udržení homeostázy spotřebují mnohem méně energie.
Většina homeostatických regulací je řízena uvolňováním hormonů do krevního oběhu. Jiné regulační procesy se však při udržování rovnováhy spoléhají na prostou difuzi.
Homeostatická regulace sahá mnohem dále než jen k regulaci teploty. Všichni živočichové regulují také hladinu glukózy v krvi a její koncentraci. Savci regulují hladinu glukózy v krvi pomocí inzulínu a glukagonu. Tyto hormony jsou uvolňovány slinivkou břišní, přičemž nedostatečná produkce obou z jakéhokoli důvodu by měla za následek cukrovku. Ledviny slouží k odstraňování přebytečné vody a iontů z krve. Ty jsou pak vyloučeny jako moč. Ledviny plní u savců zásadní úlohu v homeostatické regulaci, neboť odstraňují z krve přebytečnou vodu, sůl a močovinu. Jedná se o hlavní odpadní produkty organismu.
Další homeostatická regulace probíhá ve střevech. Homeostáze střeva není zcela objasněna, ale předpokládá se, že k ní přispívají expresní profily TLR. Střevní epiteliální buňky vykazují důležité faktory, které přispívají k homeostáze: 1) Mají odlišnou buněčnou distribuci TLR ve srovnání s normální střevní sliznicí. Příkladem je, jak se TLR5 (aktivovaný flagelinem) může redistribuovat na bazolaterální membránu, což je ideální místo, kde lze flagelin detekovat. 2) Enterocyty exprimují vysoké hladiny TLR inhibitoru Toll-interacting protein (Tollip). Tollip je lidský gen, který je součástí vrozeného imunitního systému a je nejvyšší ve zdravém střevě, koreluje s luminální bakteriální zátěží. 3) Povrch enterocytů také exprimuje vysoké hladiny inhibiční molekuly obsahující receptor pro interleukin-1 (IL-1R). IL-1R se také označují jako single immunoglobulin IL-1R (SIGIRR). Zvířata s jeho nedostatkem jsou náchylnější k indukované kolitidě, což naznačuje, že SIGIRR by mohl hrát roli v nastavení slizniční tolerance vůči komenzální flóře. Na základě nedávných důkazů se předpokládá, že nukleotid-vázající oligomerizační doména obsahující 2 (NOD2) má vliv na potlačení zánětlivých kaskád. Předpokládá se, že moduluje signály přenášené prostřednictvím TLR, konkrétně TLR3, 4 a 9. Jeho mutace vedla ke vzniku Crohnovy choroby. Nadměrné reakce T-helper 1 na rezidentní flóru ve střevě jsou řízeny inhibicí kontrolního vlivu regulačních T-buněk a dendritických buněk indukujících toleranci.
Střevní hormony, jako je ghrelin, mohou také hrát významnou roli v energetické homeostáze. Za prvé, uvolňování střevních hormonů může modulovat normální hlad a pocit sytosti. Za druhé, střevní hormony mohou snižovat příjem potravy u pacientů se specifickými střevními onemocněními, možná jako adaptace na snížení dalšího stresu střev. Za třetí a konečně mohou být uvolňovány velmi vysoké hladiny střevních hormonů, které vyvolávají podmíněnou averzi k chuti a nevolnost v reakci na požití škodlivých látek.
Načasování spánku závisí na rovnováze mezi homeostatickým sklonem ke spánku, potřebou spánku v závislosti na době, která uplynula od posledního přiměřeného spánku, a cirkadiánními rytmy, které určují ideální načasování správně strukturovaného a regeneračního spánku.
Všechny mechanismy homeostatické regulace mají nejméně tři vzájemně závislé složky regulované proměnné: Receptor je senzorická složka, která monitoruje změny v prostředí a reaguje na ně. Když receptor zaznamená podnět, vyšle informaci do řídicího centra, složky, která nastavuje rozsah, v němž je proměnná udržována. Řídicí centrum určuje vhodnou reakci na podnět. U většiny homeostatických mechanismů je řídicím centrem mozek. Řídicí centrum pak vysílá signály do efektoru, kterým mohou být svaly, orgány nebo jiné struktury, které přijímají signály z řídicího centra. Po přijetí signálu dojde ke změně, která má odchylku korigovat, a to buď jejím zesílením pomocí pozitivní zpětné vazby, nebo jejím potlačením pomocí negativní zpětné vazby
Mechanismy pozitivní zpětné vazby
Pozitivní zpětná vazba je mechanismus, kterým se zvyšuje výstup, například hladina bílkovin. Aby však nedocházelo k výkyvům v hladině proteinu, je mechanismus stochasticky inhibován (I), proto když koncentrace aktivovaného proteinu (A) překročí prahovou hodnotu ([I]), mechanismus smyčky se aktivuje a koncentrace A exponenciálně roste, jestliže d[A]=k [A].
Mechanismy pozitivní zpětné vazby jsou určeny k urychlení nebo zesílení výstupu vytvořeného již aktivovaným podnětem.
Na rozdíl od mechanismů negativní zpětné vazby, které iniciují udržování nebo regulaci fyziologických funkcí v rámci stanoveného a úzkého rozmezí, jsou mechanismy pozitivní zpětné vazby navrženy tak, aby posunuly hladiny mimo normální rozmezí. K dosažení tohoto účelu iniciuje řada událostí kaskádovitý proces, který narůstá a zvyšuje účinek podnětu. Tento proces může být prospěšný, ale organismus ho využívá jen zřídka kvůli riziku, že se zrychlení stane nekontrolovatelným.
Jedním z příkladů pozitivní zpětné vazby v těle je hromadění krevních destiček, které následně způsobují srážení krve v reakci na poruchu nebo trhlinu ve výstelce cév. Dalším příkladem je uvolňování oxytocinu, které zintenzivňuje kontrakce probíhající během porodu.
Pozitivní zpětná vazba může být také škodlivá. Jedním z konkrétních příkladů je horečka, která v rámci homeostázy vyvolává pozitivní zpětnou vazbu, která neustále zvyšuje teplotu. Tělesná teplota může dosáhnout extrémních hodnot 45 °C, při kterých dochází k denaturaci buněčných proteinů, což způsobuje změnu aktivního místa v proteinech, a tím zastavení metabolismu, což vede ke smrti.
Mechanismy negativní zpětné vazby
Mechanismus negativní zpětné vazby spočívá ve snížení výkonu nebo aktivity jakéhokoli orgánu nebo systému zpět na jeho normální rozsah fungování. Dobrým příkladem je regulace krevního tlaku. Cévy mohou při zvýšení krevního tlaku vnímat odpor proudící krve proti stěnám. Cévy fungují jako receptory a předávají tuto zprávu do mozku. Mozek pak vyšle zprávu srdci a cévám, obojí jsou efektory. Tepová frekvence by se snížila, kdyby se průměr cév zvětšil. Tato změna by měla za následek pokles krevního tlaku zpět do normálního rozmezí. Při poklesu krevního tlaku by došlo k opačné situaci.
Dalším důležitým příkladem je situace, kdy je tělo zbaveno potravy. Tělo pak přenastaví metabolický setpoint na nižší než normální hodnotu. To by tělu umožnilo pokračovat v činnosti, ovšem pomalejším tempem, přestože tělo hladoví. Proto by lidé, kteří se při snaze zhubnout zbavují jídla, zpočátku snadno zhubli a mnohem hůře by pak hubli dál. Je to způsobeno tím, že se tělo znovu nastaví na nižší metabolický bod, aby mu umožnilo přežít při nízkém přísunu energie. Cvičení může tento vliv změnit tím, že zvýší metabolické nároky.
Obě zpětné vazby jsou pro zdravé fungování organismu stejně důležité. Pokud je některá z těchto dvou zpětných vazeb jakkoli ovlivněna nebo změněna, mohou nastat komplikace.
Mnoho nemocí je důsledkem narušení homeostázy, což je stav známý jako homeostatická nerovnováha. S přibývajícím věkem každý organismus ztrácí účinnost svých řídicích systémů. Neefektivita postupně vede k nestabilnímu vnitřnímu prostředí, které zvyšuje riziko onemocnění. Kromě toho je homeostatická nerovnováha zodpovědná také za fyzické změny spojené se stárnutím. Ještě závažnější než nemoci a další charakteristiky stárnutí je smrt. Bylo pozorováno srdeční selhání, při kterém dochází k přetížení nominálních mechanismů negativní zpětné vazby a následně převládnou destruktivní mechanismy pozitivní zpětné vazby.
Mezi nemoci, které jsou důsledkem homeostatické nerovnováhy, patří diabetes, dehydratace, hypoglykémie, hyperglykémie, dna a všechny nemoci způsobené toxiny přítomnými v krevním řečišti. Všechny tyto stavy jsou důsledkem přítomnosti zvýšeného množství určité látky. Za ideálních okolností by měly homeostatické kontrolní mechanismy zabránit vzniku této nerovnováhy, ale u některých lidí tyto mechanismy nefungují dostatečně účinně nebo množství látky přesahuje hladiny, při kterých ji lze zvládnout. V těchto případech je k obnovení nerovnováhy nutný lékařský zásah, jinak může dojít k trvalému poškození orgánů.
Teorie dynamického energetického rozpočtu pro metabolickou organizaci vymezuje strukturu a (jednu nebo více) rezerv v organismu. Její formulace vychází ze tří forem homeostázy:
Ekologická homeostáza se nachází v klimaxovém společenstvu s maximální povolenou biodiverzitou vzhledem k převládajícím ekologickým podmínkám.
Příkladem narušených ekosystémů nebo subklimaxových biologických společenstev byl ostrov Krakatoa po jeho velké erupci v roce 1883: zavedená stabilní homeostáza předchozího lesního klimaxového ekosystému byla zničena a veškerý život na ostrově vymizel. V letech po erupci prošla Krakatoa sledem ekologických změn, v nichž na sebe navazovaly postupné skupiny nových rostlinných nebo živočišných druhů, což vedlo ke zvyšování biologické rozmanitosti a nakonec vyvrcholilo obnovením klimaxového společenstva. Tato ekologická sukcese na Krakatoi probíhala v několika fázích; sere je definována jako „fáze v posloupnosti událostí, v níž dochází k sukcesi“. Úplný řetězec sér vedoucí ke klimaxu se nazývá prisere. V případě Krakatoy dosáhl ostrov svého vrcholného společenstva s osmi sty různými zaznamenanými druhy v roce 1983, sto let po erupci, která z ostrova odstranila veškerý život. Důkazy potvrzují, že tento počet byl po určitou dobu homeostatický, přičemž zavádění nových druhů rychle vedlo k eliminaci starých.
Důkazy z Krakatoy a dalších narušených nebo panenských ekosystémů ukazují, že počáteční kolonizace pionýrskými druhy nebo druhy strategie R probíhá prostřednictvím reprodukčních strategií s pozitivní zpětnou vazbou, kdy jsou druhy plevelné, produkují obrovské množství možných potomků, ale investují jen málo do úspěchu některého z nich. U takových druhů jsou pozorovány rychlé cykly boomu a úpadku moru nebo škůdců. Jakmile se ekosystém začne blížit klimaxu, jsou tyto druhy nahrazovány sofistikovanějšími klimaxovými druhy, které se díky negativní zpětné vazbě přizpůsobují specifickým podmínkám prostředí. Tyto druhy, úzce kontrolované nosnou kapacitou, se řídí strategií K, kdy druhy produkují menší počet potenciálních potomků, ale více investují do zajištění reprodukčního úspěchu každého z nich na mikroprostředí jeho specifické ekologické niky.
Začíná pionýrskou komunitou a končí vrcholnou komunitou. Toto klimaxové společenstvo vzniká, když konečná vegetace dosáhne rovnováhy s místním prostředím.
Takové ekosystémy tvoří vnořená společenstva nebo heterarchie, v nichž homeostáza na jedné úrovni přispívá k homeostatickým procesům na jiné holonické úrovni. Například úbytek listů u dospělého stromu v deštném pralese vytváří prostor pro nový růst a přispívá k tvorbě rostlinného steliva a půdního humusu, na nichž je tento růst závislý. Stejně důležité je, že dospělý strom v deštném pralese snižuje množství slunečního světla dopadajícího na lesní půdu a pomáhá tak zabránit invazi jiných druhů. I stromy však padají na lesní půdu a zdravá lesní mýtina je závislá na stálé rychlosti obnovy lesa, která vzniká pádem kmenů, a na recyklaci lesních živin prostřednictvím dýchání termitů a dalších hmyzích, houbových a bakteriálních rozkladačů. Podobným způsobem přispívají takové lesní mýtiny k ekologickým službám, jako je regulace mikroklimatu nebo hydrologického cyklu ekosystému, a řada různých ekosystémů působí společně k udržení homeostázy, třeba několika povodí v rámci bioregionu. Různorodost bioregionů podobným způsobem vytváří stabilní homeostatický biologický region nebo biom.
James Lovelock v hypotéze Gaia uvedl, že veškerá hmota živé hmoty na Zemi (nebo na jakékoli planetě s životem) funguje jako obrovský homeostatický superorganismus, který aktivně upravuje své planetární prostředí tak, aby vytvářel environmentální podmínky nezbytné pro své vlastní přežití. Podle tohoto názoru si celá planeta udržuje homeostázu. O tom, zda takový systém existuje i na Zemi, se stále vedou diskuse. Obecně se však uznávají některé relativně jednoduché homeostatické mechanismy. Například když se zvýší hladina oxidu uhličitého v atmosféře, některé rostliny jsou schopny lépe růst, a tak působí na odstraňování většího množství oxidu uhličitého z atmosféry. Když je slunečního světla dostatek a teplota atmosféry stoupá, daří se fytoplanktonu v povrchových vodách oceánů a produkuje více dimethylsulfidu, DMS. Molekuly DMS působí jako kondenzační jádra mraků, která vytvářejí více mraků, a tím zvyšují albedo atmosféry, což se zpětně projevuje na snižování teploty atmosféry. S tím, jak vědci objevují další poznatky o Gaii, je objevováno obrovské množství pozitivních a negativních zpětných vazeb, které společně udržují metastabilní stav, někdy ve velmi širokém rozmezí podmínek prostředí.
Příklad použití: „Reaktivní homeostáza je okamžitá reakce na homeostatickou výzvu, jako je například predace.“
Jakákoli homeostáza však není možná bez reakce – protože homeostáza je a musí být jevem „zpětné vazby“.
Výraz „reaktivní homeostáza“ je zkratkou pro: „reaktivní kompenzace obnovující homeostázu“, tedy „obnovení bodu homeostázy“. – neměla by se zaměňovat se samostatným druhem homeostázy nebo s jevem odlišným od homeostázy; je to prostě kompenzační (nebo vyrovnávací) fáze homeostázy.
Tento termín se začal používat i v jiných oblastech.
Pojistný matematik se může odvolávat na homeostázu rizika, kdy (například) lidé, kteří mají protiblokovací brzdy, nemají lepší bezpečnostní výsledky než ti, kteří protiblokovací brzdy nemají, protože ti první nevědomě kompenzují bezpečnější vozidlo méně bezpečnými jízdními návyky. Před inovací protiblokovacího systému znamenaly některé manévry drobné smyky, které vyvolávaly strach a vyhýbání se: nyní protiblokovací systém posouvá hranici pro takovou zpětnou vazbu a vzorce chování se rozšiřují do oblasti, která již není trestná. Bylo také naznačeno, že ekologické krize jsou případem homeostázy rizika, kdy chování, o němž se ví, že je nebezpečné, pokračuje, dokud skutečně nedojde k dramatickým následkům.
Sociologové a psychologové mohou hovořit o homeostáze stresu, tedy tendenci populace nebo jednotlivce setrvávat na určité úrovni stresu, často vytvářející umělé stresy, pokud „přirozená“ úroveň stresu nestačí. [Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text]
Postmoderní teoretik Jean Francois Lyotard použil tento termín pro společenská „mocenská centra“, která se podle něj „řídí principem homeostázy“, například pro vědeckou hierarchii, která někdy po léta ignoruje radikální nový objev, protože destabilizuje dříve přijaté normy. (Viz „Postmoderní stav: Zpráva o vědění“ od J. F. Lyotarda).
Andrew Potter použil termín homeostáza plýtvání v souvislosti s nedostatkem čistého zisku z energeticky úsporných technologií.
Konverzační homeostáza
Studie z roku 2007 údajně zjistila (a klinicky prokázala) konverzační homeostázu, kdy příliš známí lidé (např. manželé) zhušťují svou řeč natolik, že jsou ve skutečnosti horší ve sdělování nových informací než cizí lidé, aniž by si tento problém uvědomovali.
Některé rostlinné léčivé přípravky, známé jako adaptogeny, byly definovány jako netoxické metabolické regulátory, které mohou zvýšit metabolickou homeostázu během stresu.