Aplacophora
Bivalvia
Caudofoveata
Cephalopoda
Gastropoda
† Helcionelloida
Monoplacophora
Polyplacophora
† Rostroconchia
Scaphopoda
Měkkýši jsou živočichové patřící do kmene měkkýšů. V rámci kmene se vyskytuje kolem 93 000 uznávaných druhů.
Měkkýši jsou velmi různorodá skupina, co do velikosti, anatomické struktury, chování a biotopu. Zástupci kmene žijí v široké škále prostředí včetně mořských, sladkovodních a suchozemských biotopů.
„Zobecněný měkkýš“ má dva párové nervové vazivo, nebo tři v mlžích. Mozek, u druhů, které ho mají, obíhá jícen. Většina měkkýšů má oči a všichni mají senzory, které detekují chemické látky, vibrace a dotek. Nejjednodušší typ rozmnožovacího systému měkkýšů spoléhá na vnější oplodnění, ale existují i složitější varianty. Všechny produkují vajíčka, ze kterých se mohou vylíhnout larvy trochophore, složitější larvy veliger nebo miniaturní dospělci.
Nápadným rysem měkkýšů je použití stejného orgánu pro více funkcí. Například: srdce a nefritida („ledviny“) jsou důležitými částmi reprodukčního systému a také oběhového a vylučovacího systému; u mlžů žábry „dýchají“ a vytvářejí v dutině pláště proud vody, který je důležitý pro vylučování a rozmnožování.
Druhy měkkýšů mohou také představovat nebezpečí nebo škůdce pro lidskou činnost. Kousnutí chobotnice modrokrouhlé je často smrtelné a kousnutí Octopus apollyon způsobuje zánět, který může trvat déle než měsíc. Žihadla od několika druhů velkých skořápek tropických kuželů mohou také zabíjet, ale jejich sofistikované, i když snadno produkovatelné jedy se staly důležitými nástroji v neurologickém výzkumu. Schistosomiáza (také známá jako bilharzia, bilharzióza nebo hlemýždí horečka) se přenáší na člověka prostřednictvím hostitelů vodních hlemýžďů a postihuje asi 200 milionů lidí. Hlemýždi a slimáci mohou být také vážnými zemědělskými škůdci a náhodné nebo záměrné zavlečení některých druhů hlemýžďů do nového prostředí vážně poškodilo některé ekosystémy.
Okolo 80 % všech známých druhů měkkýšů jsou plži.
Slovo měkkýš je odvozeno z francouzského měkkýš, který vznikl z latinského molluscus, z mollis, měkký. Měkkýš byl sám o sobě adaptací Aristotelova τᾲ μαλάκια, „měkkých věcí“, které aplikoval na sépie. Vědecké studium měkkýšů je známé jako malakologie.
Další charakteristiky, které se běžně objevují v učebnicích, mají významné výjimky:
Plášť vylučuje skořápku, která je převážně chitin a conchiolin (bílkovina) tvrzená uhličitanem vápenatým, s tím rozdílem, že vnější vrstva je celá konkhiolin. Plášťová dutina je záhyb v plášti, který obklopuje značné množství prostoru a byl pravděpodobně v zadní části u prvních měkkýšů, ale jeho pozice se nyní liší podle skupiny. V „generalizovaném měkkýši“ je v plášťové dutině řitní otvor, dvojice osphradie (chemické senzory), nejzadnější dvojice žáber a výstupní otvory nefritidy („ledviny“) a gonád (reprodukční orgány).
Spodní část těla se zpravidla skládá ze svalové nohy, která byla v různých třídách upravena pro různé účely.:4 U plžů vylučuje hlen jako mazivo, které napomáhá pohybu. Ve formách, které mají pouze vrchní skořápku, jako jsou kulhavky, se noha chová jako přísavka připevněná ke zvířeti na tvrdý povrch a svislé svaly svírají skořápku dolů přes ni; u jiných měkkýšů svislé svaly táhnou nohu a další odkryté měkké části do skořápky. U mlžů je noha upravena pro zahrabání do sedimentu;:4 u hlavonožců se používá pro proulzi trysek,:4 a chapadla a paže jsou odvozeny od nohy.
Přestože jsou měkkýši coelomaté, jejich coelomy jsou redukovány na poměrně malé prostory obklopující srdce a pohlavní žlázy. Hlavní tělní dutina je hemokol, kterým cirkuluje krev a který obklopuje většinu ostatních vnitřních orgánů. Krev obsahuje dýchací pigment hemokoyanin jako kyslíkový nosič. Srdce se skládá z jednoho nebo více párů síní (auricles), které přijímají okysličenou krev ze žáber a pumpují ji do komory, která ji pumpuje do aorty (hlavní tepny), která je poměrně krátká a otevírá se do hemokol.
Srdeční síně také fungují jako součást vylučovacího systému tím, že filtrují odpadní produkty z krve a vypouštějí je do kolonomu jako moč. Dvojice nefritidy („malé ledviny“) za coelomem a připojená k němu extrahuje z moči znovu použitelné materiály a vypouští do ní další odpadní produkty a pak je vyhazuje trubičkami, které se vypouštějí do dutiny pláště.
Většina měkkýšů má pouze jeden pár žáber, nebo dokonce jen jednu žábru. Obecně jsou žábry tvarem spíše podobné peří, i když některé druhy mají žábry s vlákny pouze na jedné straně. Rozdělují dutinu pláště tak, že voda vstupuje blízko dna a vystupuje blízko vrcholu. Jejich vlákna mají tři druhy řasinek, z nichž jedna žene proud vody skrz dutinu pláště, zatímco další dva pomáhají udržet žábry čisté. Pokud osphradie detekuje škodlivé chemikálie nebo případně usazeniny vstupující do dutiny pláště, řasinky žáber mohou přestat bít, dokud nevítané vniknutí neustane. Každá žábra má příchozí cévu spojenou s hemokolem a odchozí jednu spojenou se srdcem.
Obecně platí, že měkkýši mají dva páry hlavních nervových šňůr, viscerální šňůry sloužící vnitřním orgánům a šlachovité sloužící chodidlu. Oba páry jsou vedeny pod úrovní střeva a zahrnují ganglia jako lokální řídící centra v důležitých částech těla. Většina párů odpovídajících ganglií na obou stranách těla je spojena commissures (relativně velké svazky nervů). Jediné ganglie nad střevem jsou mozkové ganglie, které sedí nad jícnem (jícnem) a zpracovávají „zprávy“ z a do očí. Šlapací ganglie, které ovládají chodidlo, jsou těsně pod jícnem a jejich commissure a spojení s mozkovými gangliemi obklopují jícen v nervovém kruhu.
Typický měkkýš má: pár chapadel na hlavě, obsahující chemické a mechanické senzory; pár očí na hlavě, pár statocystů v chodidle, které fungují jako balanční senzory; a pár osphradia, chemické senzory, v příchozím „pruhu“ plášťové dutiny.
Nejzákladnější larvou měkkýšů je trochophore, který je planktonický a živí se plovoucími částicemi potravy pomocí dvou pásů řasinek kolem svého „rovníku“ k vymetení potravy do tlamy, která používá více řasinek k jejich vhánění do žaludku, který používá další řasinky k vypuzení nestrávených ostatků přes řitní otvor. Nová tkáň roste v pásech mezodermu ve vnitřku, takže hrotové chomáče a řitní otvor jsou tlačeny dále od sebe, jak zvíře roste. Trochophore stádium je často vystřídáno veligerovým stádiem, ve kterém se prototroch, „rovníkové“ pásmo řasinek nejblíže hrotovému chomáči vyvíjí do velumu („závoj“), páru řasnatých laloků, se kterými larva plave. Nakonec larva klesne k mořskému dnu a metamorfuje se do dospělé formy. U některých druhů jsou novorozené larvy již veligery a jiné druhy mají přímý vývoj, ve kterém se z vajíčka vynoří miniaturní dospělý jedinec.
Drobná Helcionellidova fosilie Yochelcionella je považována za raného měkkýše. Tato obnova ukazuje, jak voda proudí pod skořápkou, přes žábry a ven „výfukovým potrubím“.
Spirálovitě svinuté skořápky jsou společným rozlišovacím znakem mnoha plžů
Diskutuje se o tom, zda některé ediakarské a raně kambrijské fosílie jsou skutečně měkkýši. Kimberella, z doby před asi 555 miliony let
, byla popsána jako „měkkýšovitá“, ale jiní nejsou ochotni jít dále než „pravděpodobná dvoustranná“. Existuje ještě ostřejší debata o tom, zda Wiwaxia, z doby před asi 505 miliony let
Nicméně Helcionellidy, které se poprvé objevují před více než 535 miliony let
Rané kambrijské zkameněliny Fordilla a Pojetaia jsou považovány za bivaly. „Moderně vypadající“ bivalové se objevili v ordovickém období, 488 443
. Jedna skupina bivalů, rudisté, se stali významnými staviteli útesů v křídě, ale vyhynuli v období křídy a třetihor. Nicméně bivalové jsou nyní hojní a různorodí.
Monoplacophorans(„podobní kulhavce“, „živé fosílie“)
Gastropodi (hlemýždi, slimáci, kulhavky, mořští zajíci)
Hlavonožci (nautiloidy, amonity, olihně atd.)
Aplacoforany (pokryté spiculou, podobné červu)
Polyplakophorany (chitony)
Fylogeneze (evoluční „rodokmen“) měkkýšů je kontroverzní téma. Kromě debat o tom, zda Kimberella a některý z „halwaxiidů“ byli měkkýši nebo blízce příbuzní s měkkýši, se vedou debaty o vztazích mezi třídami živých měkkýšů.
Měkkýši jsou členy Lophotrochozoa, skupiny vymezené tím, že mají larvy trochophore a v případě živých brachiopodů krmnou strukturu zvanou lophore. Dalšími členy Lophotrochozoa jsou žíhaní červi a sedm mořských fýlů.
Diagram vpravo shrnuje fylogenezi představenou v roce 2007. Dvě další široce podporované rekonstrukce evolučních vztahů uvnitř měkkýšů jsou:
Farma perlorodky mořské v Seramu, Indonésie
Většina měkkýšů, kteří mají ulity, může produkovat perly, ale cenné jsou pouze perly mlžů a některých plžů, jejichž ulity jsou lemovány perleťáky. Nejlepší přírodní perly produkují perlovité ústřice Pinctada margaritifera a Pinctada mertensi, které žijí v tropických a subtropických vodách Tichého oceánu. Přírodní perly vznikají, když se malý cizí předmět zasekne mezi
pláštěm a ulitou. Existují dva způsoby kultivace perliček, a to vložením buď „semen“ nebo perliček do ústřic. Metoda „semen“ využívá zrn mleté ulity ze sladkovodních slávek a nadměrná sklizeň za tímto účelem ohrozila několik sladkovodních druhů slávek na jihovýchodě USA. Perlový průmysl je v některých oblastech tak důležitý, že se na sledování zdravotního stavu chovaných měkkýšů vynakládají značné částky peněz.
Byzantský císař Justinián I. oděn do tyrské fialové
Další luxusní a vysoce postavené výrobky byly vyrobeny z měkkýšů. Tyrský purpur, vyrobený z inkoustových žláz murexových skořápek, „…získal svou váhu ve stříbře“ ve čtvrtém století př. n. l., podle Theopompuse. Objev velkého množství murexových skořápek na Krétě naznačuje, že Minojci mohli být průkopníky extrakce „císařského purpuru“ během středomínojského období ve 20. – 18. století př. n. l., staletí před Tyriany. Mořské hedvábí je jemná, vzácná a cenná tkanina vyrobená z dlouhých hedvábných nití (byssus) vylučovaných několika mlži, zejména Pinnou nobilis, aby se přichytili k mořskému dnu. Procopius, píšící o perských válkách kolem roku 550 n. l., uvedl, že pět dědičných satrapů (guvernérů) Arménie, kteří obdrželi své insignie od římského císaře, dostali chlamy (nebo pláště) vyrobené z lany pinna (pinna „vlna“ nebo byssus). Zřejmě pouze vládnoucí třídy směly nosit tyto chlamy.“
Měkké skořápky, včetně skořápek z cowries, byly používány jako druh peněz v několika předindustriálních společnostech. Tyto „měny“ se však obecně v důležitých ohledech lišily od standardizovaných, vládou podporovaných a kontrolovaných peněz známých v průmyslových společnostech. Některé skořápkové „měny“ nebyly používány pro obchodní transakce, ale hlavně jako sociální status při významných příležitostech, jako jsou svatby. Pokud byly používány pro obchodní transakce, fungovaly jako komoditní peníze, jinými slovy jako obchodovatelná komodita, jejíž hodnota se lišila místo od místa, často v důsledku potíží v dopravě, a která byla zranitelná nevyléčitelnou inflací, pokud se objevila efektivnější doprava nebo „goldrush“ chování.
Kromě rizika otravy potravinami nebo alergií na mořské plody, které mohou být smrtelné, může několik druhů měkkýšů ve volné přírodě představovat vážné riziko pro člověka, pokud se s nimi zachází. Abychom to však uvedli do správné perspektivy, úmrtí na jedy měkkýšů tvoří méně než 10% počtu úmrtí na žihadla medúz.
Všechny chobotnice jsou jedovaté, ale jen několik málo druhů představuje pro člověka významnou hrozbu. Chobotnice s modrými kroužky rodu Hapalochlaena, které žijí v okolí Austrálie a Nové Guineau, koušou člověka jen v případě silného vyprovokování, ale jejich jed zabije 25% lidských obětí. Další tropický druh, Octopus apollyon, způsobuje silný zánět, který může trvat přes měsíc, i když je správně léčen.
Kuželové skořápky jsou nebezpečné pro koupající se, ale užitečné pro neurologické výzkumníky
Tradiční víra, že obří škeble může uvěznit nohu člověka mezi ventily, a tím ho utopit, je mýtus.
Schistosomiáza (také známá jako bilharzie, bilharzióza nebo hlemýždí horečka) je „druhá za malárií jako nejničivějším parazitickým onemocněním v tropických zemích. Odhaduje se, že 200 milionů lidí v 74 zemích je touto nemocí nakaženo – 100 milionů jen v Africe.“ Parazit má 13 známých druhů, z nichž dva infikují člověka. Parazit sám o sobě není měkkýš, ale všechny druhy mají sladkovodní šneky jako mezihostitele.
Navzdory svému názvu je Molluscum contagiosum virové onemocnění a ve skutečnosti nemá s měkkýši nic společného.
Některé druhy měkkýšů, zejména někteří hlemýždi a slimáci, mohou být vážným škůdcem úrody a hlemýždi nebo slimáci zavlečení do nového prostředí mohou narušit rovnováhu místních ekosystémů. Jeden takový škůdce, obrovský africký hlemýžď Achatina fulica, byl zavlečen do mnoha částí Asie a také na mnoho ostrovů v Indickém a Tichém oceánu. V 90. letech 20. století se tento druh dostal do Západní Indie. Pokusy o jeho kontrolu zavlečením dravého hlemýždě Euglandina rosea se ukázaly jako katastrofální, protože dravec Achatinu fulica ignoroval a místo toho vyhubil několik původních druhů hlemýžďů.