Savci (formálně Mammalia) jsou třídou obratlovců, jejichž název je odvozen od jejich charakteristického rysu, mléčných žláz, kterými krmí svá mláďata. Charakterizují se také vlastnictvím potních žláz, chlupů, tří středoušních kostí používaných při sluchu a neokortexu v oblasti mozku.
Kromě tří druhů ptakořitných (monotremes), které kladou vajíčka, rodí všichni savci živá mláďata. Většina savců má také specializované zuby a největší skupina savců, placenty, používá během březosti placentu. Mozek savců reguluje endotermický a oběhový systém, včetně čtyřkomorového srdce.
Savci jsou rozděleni do dvou podtříd, prototheria, která zahrnuje ptakořitní šelmy, a theria, která zahrnuje živé nosné vačnatce a placenty. Většina savců, včetně šesti největších řádů, patří do placentární skupiny. Tři největší řády, v sestupném pořadí, jsou Rodentia (myši, krysy a další malí, hryzající savci), Chiroptera (netopýři) a Soricomorpha (rejsci, krtci a solenodonové). Další tři největší řády zahrnují Carnivoru (psy, kočky, lasičky, medvědy, tuleně a jejich příbuzné), Cetartiodactylu (včetně sudokopytných savců a velryb) a primáty, ke kterým patří lidský druh. Relativní velikost těchto tří posledně jmenovaných řádů se liší podle klasifikačního schématu a definic používaných různými autory.
Fylogeneticky jsou savci definováni jako všichni potomci nejnovějšího společného předka ptakořitných (např. ostnokožců a ptakopysků) a savců therianů (vačnatců a placent). To znamená, že některé vyhynulé skupiny „savců“ nejsou členy korunní skupiny savců, i když většina z nich má všechny vlastnosti, které by je tradičně řadily mezi savce. Tito „savci“ jsou nyní obvykle umisťováni do nezařazeného kladu savců.
Savčí linie sestupu se na konci karbonského období oddělila od linie plazů. Většina plazů se vyvinula v novodobé plazy a ptáky, zatímco větev synapsí vedla k savcům. První skuteční savci se objevili v jurském období. Moderní řády savců se objevily v paleogenní a eocénní epoše.
Živé druhy savců lze identifikovat podle přítomnosti potních žláz, včetně těch, které se specializují na produkci mléka.
Při klasifikaci zkamenělin jsou však vyžadovány jiné znaky, protože žlázy měkkých tkání a některé další znaky nejsou ve zkamenělinách viditelné. Paleontologové používají rozlišovací znak, který je společný všem žijícím savcům (včetně monotreme), ale není přítomen v žádné z raných triasových synapsid: savci používají pro sluch dvě kosti, které jejich předkové používali k jídlu. Nejstarší synapsidy měly čelistní kloub složený z kloubního (malá kost v zadní části dolní čelisti) a kvadrátu (malá kost v zadní části horní čelisti). Většina plazů a non-savčích synapsid používá tento systém včetně ještěrek, krokodýlů, dinosaurů (a jejich potomků ptáků) a therapsidů (savcům podobných „plazů“). Savci však mají jiný čelistní kloub složený pouze ze zubního (dolní čelistní kost, která nese zuby) a dlaždicového (další malá lebeční kost). U savců se kvadrát a kloubní kosti staly inky a malleus kostí ve středním uchu. Poznámka: „non-savčí synapsidy“ výše znamená, že savci jsou podskupinou synapsid, a to je přesně to, co kladistika říká, že jsou.
Savci mají také dvojitý okcipitální kondyl: mají dva knoflíky na bázi lebky, které se vejdou do nejvyššího krčního obratle, a ostatní obratlovci mají jeden okcipitální kondyl. Paleontologové používají jako kritéria pro identifikaci fosilních savců pouze čelistní kloub a střední ucho, protože by bylo matoucí, kdyby našli fosilii, která má jeden rys, ale ne druhý.
Většina savců má sedm krčních obratlů (kostí v krku); to zahrnuje netopýry, žirafy, velryby a lidi. K několika málo výjimkám patří kapustňák a lenochod dvouprstý, kteří mají jen šest krčních obratlů, a lenochod tříprstý s devíti krčními obratli.
Plíce savců mají houbovitou strukturu a jsou voštinové s epitelem, který má celkově mnohem větší plochu povrchu než samotný vnější povrch plic. Plíce lidí jsou pro tento typ plic typické.
Dýchání je z velké části poháněno svalovou bránicí, která odděluje hrudník od břišní dutiny a vytváří tak kopuli s její konvexností směrem k hrudníku. Stažení bránice zplošťuje kopuli zvětšující objem dutiny, ve které je plíce uzavřena. Vzduch vstupuje ústní a nosní dutinou; proudí hrtanem, průdušnicí a průduškami a rozšiřuje plicní sklípky. Uvolnění bránice má opačný účinek, při normálním dýchání se pasivně stahuje. Během cvičení se břišní stěna stahuje, čímž se zvyšuje viscerální tlak na bránici, čímž se vzduch rychleji a silněji vytlačuje ven. Žebrový koš sám je také schopen do určité míry zvětšit a stáhnout hrudní dutinu působením dalších dýchacích a přídatných dýchacích svalů. Následkem toho je vzduch nasáván do plic nebo z nich vytlačován, přičemž se vždy pohybuje směrem dolů po jejím tlakovém gradientu. Tento typ plic je známý jako měchové plíce, protože připomíná kovářské měchy.
Srdce savců má čtyři komory: pravou síň, pravou komoru, levou síň a levou komoru. Atrie slouží k příjmu krve; komory slouží k pumpování krve do plic a těla. Komory jsou větší než síně a jejich stěny jsou silné, protože svalové stěny jsou potřebné k energickému pumpování krve ze srdce do těla a plic. Deoxygenovaná krev z těla vstupuje do pravé síně, která ji pumpuje do pravé komory. Pravá komora pumpuje krev do plic, kde oxid uhličitý difunduje ven a kyslík difunduje dovnitř. Z plic, okysličená krev vstupuje do levé síně, kde je pumpována do levé komory (největší a nejsilnější ze 4 komor), která ji pumpuje ven do zbytku těla, včetně srdce vlastní zásobování krví.
Všechny mozky savců mají neokortex, oblast mozku, která je jedinečná pro savce.
Savci mají integumentární systém složený ze tří vrstev: nejvzdálenější epidermis, dermis a hypodermis. Tato vlastnost není u savců ojedinělá, protože se vyskytuje u všech obratlovců.
Epidermis má obvykle tloušťku deset až třicet buněk; její hlavní funkcí je vytvořit nepromokavou vrstvu. Její vnější buňky se neustále ztrácejí; její spodní buňky se neustále dělí a tlačí vzhůru. Střední vrstva, dermis, je patnáctkrát až čtyřicetkrát silnější než epidermis. Dermis se skládá z mnoha složek, jako jsou kostní struktury a krevní cévy. Hypodermis se skládá z tukové tkáně. Jejím úkolem je skladovat lipidy a poskytovat tlumení a izolaci. Tloušťka této vrstvy se u jednotlivých druhů značně liší.
Přestože savci a jiná zvířata mají řasy, které se jim mohou na povrchu podobat, žádná jiná zvířata kromě savců nemají srst. Je to definitivní charakteristika řádu. Někteří savci mají velmi málo, ale přesto pečlivé zkoumání odhalí tuto charakteristiku, často v nejasných částech jejich těl. O žádném není známo, že by měl srst, která má přirozeně modrou nebo zelenou barvu, ačkoli někteří kytovci, spolu s mandrilkami, mají odstíny modré kůže. Mnoho savců je uvedeno, že mají modré vlasy nebo srst, ale ve všech známých případech bylo zjištěno, že je to odstín šedé. lenochod dvouprstý a lední medvěd se mohou zdát, že mají zelenou srst, ale tato barva je způsobena růstem řas.
Kozí děti zůstanou u matky, dokud nebudou odstaveny
Většina savců rodí živá mláďata (vivipary), ale několik málo z nich, konkrétně ptakopysk, klade vajíčka a alespoň jeden z nich, ptakopysk, představuje zvláštní systém určování pohlaví, který se v některých ohledech podobá systému ptactva. Oviviparní druhy, které nejsou savci, jako jsou guppies a hadi, také rodí způsobem, který se podobá živému narození; není tedy rozlišovacím znakem savců.
Téměř všichni savci jsou endotermičtí („teplokrevní“). Většina savců má také chlupy, které jim pomáhají udržovat teplo. Stejně jako ptáci, i savci mohou hledat potravu nebo lovit v chladném počasí a podnebí, kde plazi a velký hmyz nemohou.
Endotermie vyžaduje dostatek potravní energie, takže libra za libru savci jedí více potravy než plazi. Malí hmyzožraví savci jedí na svou velikost ohromné množství.
Vzácnou výjimkou je potkan holý ektotermický („chladnokrevný“). Ptáci jsou také endotermičtí, takže endotermie není určujícím rysem savců.
U inteligentních savců, jako jsou primáti, je mozek v poměru ke zbytku mozku větší. Inteligenci samotnou není snadné definovat, ale k náznakům inteligence patří schopnost učit se, spojená s flexibilitou chování. Například krysy jsou považovány za vysoce inteligentní, protože se mohou učit a plnit nové úkoly, což je schopnost, která může být důležitá, když poprvé kolonizují čerstvé prostředí. U některých savců se zdá, že sběr potravy souvisí s inteligencí: jelen, který se živí rostlinami, má mozek relativně menší než kočka, která musí myslet, aby svou kořist přelstila.
Savci se vyvinuli ze čtyřnohých předků. Používají své končetiny k chůzi, lezení, plavání a létání. Někteří suchozemští savci mají prsty, které vytvářejí drápy a kopyta pro lezení a běh. Vodní savci jako velryby a delfíni mají ploutve, které se vyvinuly z nohou.
Lenochy putují pomalu po větvích, spíše než aby se energicky houpaly.
Velryby, povzbuzené svým vodním prostředím, se vyvinuly v největší savce a vlastně největší zvířata vůbec.
Townsendsův netopýr ušatý, Corynorhinus townsendii
Pro udržení vysoké konstantní tělesné teploty je energie drahá – savci proto potřebují výživnou a hojnou stravu. Zatímco první savci byli pravděpodobně dravci, různé druhy se od té doby přizpůsobily jejich stravovacím požadavkům různými způsoby. Někteří jedí zvířecí kořist – to je masožravá strava (a zahrnuje i hmyzožravé stravy). Jiní savci, tzv. býložravci, jedí rostliny. Býložravá strava zahrnuje podtypy, jako je pojídání ovoce a trávy. Všudypřítomný jedlík požírá boty kořist a rostliny. Masožraví savci mají jednoduchý trávicí trakt, protože bílkoviny, lipidy a minerály, které se nacházejí v mase, nevyžadují příliš specializované trávení. Rostliny naopak obsahují složité sacharidy, například celulózu. Trávicí trakt býložravce je proto hostitelem bakterií, které tyto látky fermentují, a dávají je k dispozici pro trávení. Bakterie jsou umístěny buď ve vícekomorovém žaludku, nebo ve velkém cecum. Při určování typu stravy hraje roli i velikost zvířete. Vzhledem k tomu, že malí savci mají vysoký poměr plochy, ze které se ztrácí teplo, k objemu vytvářeného tepla, mívají vysoké energetické nároky a vysokou rychlost metabolismu. Savci, kteří váží méně než asi 500 g, jsou většinou hmyzožraví, protože nesnášejí pomalý, složitý trávicí proces býložravce. Větší zvířata naopak produkují více tepla a méně tohoto tepla se ztrácí. Mohou proto snášet buď pomalejší proces sběru (ti, kteří se živí většími obratlovci), nebo pomalejší trávicí proces (býložravci). Navíc savci, kteří váží více než 500 g, obvykle nemohou během bdění nasbírat dostatek hmyzu, aby se uživili. Jediní velcí hmyzožraví savci jsou ti, kteří se živí obrovskými koloniemi hmyzu (mravenci nebo termity).
Vývoj savců ze synapsid, známých také jako savcům podobní „plazi“, byl postupný proces, který trval přibližně 70 milionů let, od středního permu přes období triasu až po střední juru, a v polovině triasu existovalo mnoho druhů, které vypadaly jako savci. Všimněte si, že synapsidy vůbec nejsou plazi, ale patří do odlišné linie tetrapodů.
První amnioty zřejmě vznikly v pozdním karbonu. Pocházely z obojživelníků, kterých bylo v té době mnoho, a žily na půdě již obývané hmyzem, jinými bezobratlými, kapradinami, mechy a jinými rostlinami. Během několika milionů let se odlišily dvě důležité amniové linie: synapsidy, z nichž pocházejí savci, a sauropsidy, z nichž pocházejí ještěrky, hadi, krokodýli, dinosauři a ptáci. Synapsidy mají jeden otvor (temporální fenestra) nízko na každé straně lebky.
Jedna synapsidní skupina, pelykosauři, byla nejčastějšími suchozemskými obratlovci raného Permianu a zahrnovala největší suchozemská zvířata té doby.
Therapsidy pocházejí z pelycosaurů ve středním Permianu, asi před 260 miliony let, a převzali jejich pozici dominantních suchozemských obratlovců. Od pelycosaurů se liší několika rysy lebky a čelistí, včetně: větší temporální fenestrae; řezáků, které jsou stejně velké. Terapsidy prošly řadou fází, počínaje zvířaty, která byla velmi podobná jejich pelycosauřím předkům, a konče triasovými cynodonty, z nichž některé by mohly být snadno zaměněny za savce. Tyto fáze byly charakterizovány:
Permsko-triasový proces vymírání ukončil dominanci terapeutů a v raném triasu převzali všechny střední až velké výklenky suchozemských živočichů archosauři, kteří byli předky krokodýlů, pterosaurů, dinosaurů a ptáků. Po tomto „triasovém převzetí“ mohli cynodonti a jejich potomci přežít jen jako malí, hlavně noční hmyzožravci. To mohlo ve skutečnosti urychlit vývoj savců – například přeživší cynodonti a jejich potomci se museli vyvíjet směrem k teplokrevnosti, protože jejich malá těla by jinak rychle ztrácela teplo, zejména proto, že byla aktivní hlavně v noci.
První skuteční savci se objevili v rané juře, více než 70 milionů let po prvních therapsidách a přibližně 30 milionů let po prvních savčích aformech. Hadrocodium se zdá být uprostřed přechodu do skutečného stavu savců – mělo savčí čelistní kloub (tvořený zubní a dlaždicovou kostí), ale vedou se diskuse o tom, zda jeho střední ucho bylo zcela savčí.
Na rozdíl od jiných savců nemají samice ptakořitných bradavky a krmí svá mláďata „pocením“ mléka z náplastí na břiše.
Nejstarším známým vačnatcem je Sinodelphys, nalezený ve 125M let staré rané křídové břidlici v severovýchodní čínské provincii Liao-ning. Fosilie je téměř kompletní a zahrnuje chomáče srsti a otisky měkkých tkání.
Rekonstrukce založená na Megalonyx jeffersonii, Iowa Museum of Natural History, University of Iowa.
Živí Eutheriové („praví tvorové“) jsou všechno placenty. Ale nejstarší známý eutherián, Eomaia, nalezený v Číně a datovaný do doby před 125 miliony let, má některé rysy, které se podobají spíše rysům vačnatců (přežívajících metatheriů):
Není jisté, kdy se placentární savci vyvinuli – první nesporné zkameněliny placentárií pocházejí z raného paleocénu, po vyhynutí dinosaurů.
Savci a blízcí savci expandovali ze svého nočního hmyzožravého výklenku již od poloviny jury – například Castorocauda měl adaptaci na plavání, hrabání a chytání ryb.
Tradiční názor je, že: savci pouze převzali střední až velké ekologické výklenky v Cenozoiku, po vyhynutí dinosaurů; ale pak se velmi rychle diverzifikovali; například nejstarší známý netopýr pochází z před asi 50 miliony let, jen 15 milionů let po vyhynutí dinosaurů.
Na druhou stranu nedávné molekulární fylogenetické studie naznačují, že většina placentárních řádů se rozcházela asi před 100 až 85 miliony let, ale že moderní rodiny se poprvé objevily v pozdním eocénu a raném miocénu Paleontologové však namítají, že nebyly nalezeny žádné placentární fosílie z doby před koncem křídy.
Během Cenozoiku se objevilo několik skupin savců, které byly mnohem větší než jejich nejbližší moderní ekvivalenty – ale žádná z nich se ani neblížila velikosti největších dinosaurů s podobnými stravovacími návyky.
Nejčasnější výskyty funkcí
Hadrocodium, jehož fosilie pocházejí z rané jury, poskytuje první jasné důkazy o plně savčích čelistních kloubech.
Bylo naznačeno, že původní funkcí laktace (produkce mléka) bylo udržovat vejce vlhká. Většina argumentů je založena na monotremes (savci, kteří snášejí vejce):
Nejstarší jasné důkazy o srsti nebo srsti jsou ve zkamenělinách rodu Castorocauda, z doby před 164 miliony let v polovině jury. Od roku 1955 někteří vědci interpretovali foraminu (pasáže) v čelistech (horní čelisti) a premaxillu (malé kosti před čelistmi) cynodontů jako kanály, které zásobovaly cévy a nervy vibrissae (vousky), a naznačili, že to byl důkaz srsti nebo srsti. Ale foramina nemusí nutně ukazovat, že zvíře mělo vibrissae – například moderní ještěr Tupinambis má foraminu, která je téměř totožná s těmi, které se vyskytují v cynodontu Thrinaxodontu, který není savcem.
Americký lev byl jednou z hojných pleistocénních megafaun, což byla široká škála velmi velkých savců, kteří žili v pleistocénu a vyhynuli asi před 10 000 lety.
Vývoj vztyčených končetin u savců je neúplný – živí a fosilní ptakořitní mají roztažené končetiny. Někteří vědci se dokonce domnívají, že poloha parazitních (neroztažených) končetin je synapomorfní (rozlišovací znak) skupiny Boreosphenida, která obsahuje Therii a zahrnuje tedy posledního společného předka moderních vačnatců a placent – a tudíž, že všichni dřívější savci měli roztažené končetiny. Sinodelphys (nejstarší známý vačnatec) a Eomaia (nejstarší známý eutherian) žili asi před 125 miliony let, takže vztyčené končetiny se musely vyvinout dříve.
V současné době je velmi obtížné být si jistý, když se endotermie poprvé objevila ve vývoji savců. Moderní monotremoři mají nižší tělesnou teplotu a variabilnější metabolickou rychlost než vačnatci a placenty. Hlavní otázkou tedy je, kdy se u savců vyvinul metabolismus podobný monotremu. Dosud nalezené důkazy naznačují, že triasoví cynodonti mohli mít poměrně vysokou metabolickou rychlost, ale nejsou přesvědčivé. Zejména je obtížné pochopit, jak si mohou malá zvířata udržet vysokou a stabilní tělesnou teplotu bez srsti.
Přes 70% druhů savců jsou v řádech Rodentia (modrá), Chiroptera (červená), a Soricomorpha (žlutá)
Standardizovaná klasifikace učebnic
Poněkud standardizovaný klasifikační systém přijala většina současných učebnic mammalogie. Následující taxonomie vyhynulých a nedávno vyhynulých savců je z Vaughan et al. (2000).
McKenna/Bellova klasifikace
V roce 1997 byli savci komplexně revidováni Malcolmem C. McKennou a Susan K.
McKenna a Bell, Klasifikace savců: Nad úrovní druhů, (1997) je dosud nejobsáhlejší práce o systematice, vztazích a výskytu všech savčích taxonů, žijících i vyhynulých, a to až po úroveň rodu. Nová McKennova/Bellova klasifikace byla paleontology rychle přijata. Autoři spolupracují jako paleontologové v Americkém přírodovědném muzeu v New Yorku. McKenna zdědil projekt po Simpsonovi a spolu s Bellem sestavil kompletně aktualizovaný hierarchický systém, zahrnující živé i vyhynulé taxony, který odráží historickou genealogii savců.
McKennův/Bellův hierarchický seznam všech termínů používaných pro skupiny savců nad druhy zahrnuje vyhynulé savce i moderní skupiny a zavádí některé jemné odlišnosti, jako jsou legie a sublegie (hodnosti, které spadají mezi třídy a řády), které budou pravděpodobně neprofesionály glosovány.
Zveřejněná reklasifikace tvoří ucelený a směrodatný záznam schválených názvů a klasifikací a seznam neplatných názvů.
Vyhynulé skupiny jsou zastoupeny křížem (†).
Molekulární klasifikace placent
Molekulární studie založené na analýze DNA naznačily v posledních několika letech nové vztahy mezi rodinami savců. Většina těchto nálezů byla nezávisle validována údaji o přítomnosti/nepřítomnosti Retrotransposonu. Nejnovější klasifikační systémy založené na molekulárních studiích navrhly čtyři skupiny nebo linie placentárních savců. Molekulární hodiny naznačují, že se tyto klady lišily od raných společných předků v křídě, ale fosilie nebyly nalezeny, které by tuto hypotézu potvrzovaly. Tyto molekulární nálezy jsou v souladu se zoogeografií savců:
Po analýzách sekvencí molekulární DNA byla první odlišnost Afrotherie před 110 až 100 miliony let. Afrotherie se vyvíjela a diverzifikovala v izolaci africko-arabského kontinentu. Xenarthra, izolovaná v Jižní Americe, se od Boreoeutherie oddělila přibližně před 100 až 95 miliony let. Podle alternativního názoru má Xenarthra Afrotherii jako nejbližšího spojence a tvoří Atlantogenatu jako sesterskou skupinu k Boreoeutherii. Boreoeutherie se rozdělila na Laurasiatherie a Euarchontogliry mezi 95 a 85 mya; obě tyto skupiny se vyvinuly na severním kontinentu Laurasie. Po desítkách milionů let relativní izolace se Afrika-Arábie srazila s Euroasií a vyměnila si Afrotherii a Boreoeutherii. Vznik Panamské šíje spojil Jižní Ameriku a Severní Ameriku, což usnadnilo výměnu savčích druhů v rámci Great American Interchange. Tradiční názor, že žádní placentární savci se nedostali do Australasie až před asi 5 miliony let, kdy dorazili netopýři a myší hlodavci, byl zpochybněn nedávnými důkazy a možná bude nutné jej přehodnotit. Tyto molekulární výsledky jsou stále kontroverzní, protože se neodrážejí v morfologických údajích, a tudíž je mnoho systematiků nepřijímá. Dále existují určité náznaky z údajů o přítomnosti/nepřítomnosti Retrotransposonu, že tradiční Epitheriální hypotéza, naznačující Xenarthru jako první divergence, by mohla být pravdivá.
Konkrétní skupiny zkoumané psychology
Psychologové studovali:
Didelfimorfie · Paucituberculata · Mikrobiologie · Notoryctemorphia · Dasyuromorphia · Peramelemorphia · Diprotodontie
Afrosoricida · Macroscelidea · Tubulidentata · Hyracoidea · Proboscidea · Sirenia · Cingulata · Pilosa · Scandentia · Dermoptera · Primáti · Rodentia · Lagomorpha · Erinaceomorpha · Soricomorpha · Chiroptera · Pholidota · Carnivora · Perissodactyla · Artiodactyla · Cetacea