Sexuální diferenciace je proces vývoje rozdílů mezi muži a ženami z nediferencované zygoty (oplodněného vajíčka). Jak se muži a ženy vyvíjejí ze zygoty v plody, v kojence, děti, dospívající a nakonec v dospělé, vyvíjejí se rozdíly mezi pohlavími a pohlavími na mnoha úrovních: geny, chromozomy, pohlavní žlázy, hormony, anatomie, psychika a sociální chování.
Pohlavní rozdíly se pohybují od téměř absolutních po jednoduše statistické. Pohlavně-dichotomické rozdíly se vztahují k aspektům vývoje, které jsou zcela charakteristické pouze pro jedno pohlaví. Příklady pohlavně-dichotomických rozdílů zahrnují aspekty pohlavních orgánů specifických pro pohlaví, jako jsou vaječníky, děloha nebo falická uretra). Oproti tomu pohlavně-dimorfické rozdíly jsou záležitostí stupně (např. velikost falu). Některé z nich (např. postava, chování) jsou převážně statistické, s velkým přesahem mezi mužskou a ženskou populací.
Nicméně ani pohlavně-dichotomické rozdíly nejsou v lidské populaci absolutní a existují jedinci, kteří jsou výjimkami (např. muži s dělohou nebo ženy s karyotypem XY), nebo kteří vykazují biologické a/nebo behaviorální charakteristiky obou pohlaví.
Rozdíly mezi pohlavími mohou být vyvolány specifickými geny, hormony, anatomií nebo sociálním učením. Některé rozdíly jsou dány výhradně biologickými procesy (např. přítomností dělohy) a některé rozdíly jsou stejně tak samozřejmě čistě záležitostí nebo sociálním učením a zvykem (např. relativní délkou vlasů). Mnoho rozdílů, jako je pohlavní identita, se však zdá být ovlivněno biologickými i sociálními faktory („příroda“ a „výchova“).
Zdá se, že raná stádia lidské diferenciace jsou dosti podobná stejným biologickým procesům u jiných savců a interakce genů, hormonů a tělesných struktur je poměrně dobře pochopena. V prvních týdnech života nemá plod anatomické nebo hormonální pohlaví a pouze karyotyp odlišuje muže od ženy. Specifické geny vyvolávají gonadální rozdíly, které vyvolávají hormonální rozdíly, které způsobují anatomické rozdíly, což vede k psychologickým a behaviorálním rozdílům, z nichž některé jsou vrozené a některé vyvolané sociálním prostředím.
Vztah biologických faktorů k pokročilejším a konkrétněji lidským aspektům diferenciace, a zejména způsoby a míra, jakými sociální a environmentální vlivy přispívají k psychologické a behaviorální diferenciaci, je méně pochopen a je častým předmětem politických sporů.
Chromozomální rozdíly pohlaví
Lidé mají 46 chromozomů, včetně 2 pohlavních chromozomů, XX u žen a XY u mužů. Je zřejmé, že chromozom Y musí nést alespoň jeden základní gen, který určuje tvorbu varlat (původně nazývaný TDF). Zjistilo se, že gen v oblasti krátkého ramene Y určující pohlaví, nyní označovaný jako SRY, přímo produkuje protein, který se váže na DNA, což vyvolává diferenciaci buněk odvozených z pohlavních hřebenů na varlata. U transgenních myší XX (a některých lidských samců XX) stačí k indukci diferenciace u mužů samotná SRY.
Vyšetřování dalších případů reverze lidského pohlaví (XX mužů, XY žen) vedlo k objevu dalších genů rozhodujících pro testikulární diferenciaci na autozomech (např. WT-1, SOX9, SF-1) a krátkého ramene X (DSS).
Na počátku plodu migrují zárodečné buňky do pohlavního hřebene. V 6. týdnu se nediferencované pohlavní žlázy skládají ze zárodečných buněk, podpůrných buněk a steroidogenních buněk.
U muže indukují SRY a další geny diferenciaci podpůrných buněk na Sertoliho buňky a (nepřímo) steroidogenní buňky na Leydigovy buňky za vzniku varlat, která se stanou mikroskopicky identifikovatelnými a začnou produkovat hormony do 8. týdne. Zárodečné buňky se stanou spermatogonií.
Bez SRY se vaječníky tvoří během měsíců 2-6. Selhání vývoje vaječníků u 45,X dívek (Turnerův syndrom) znamená, že jsou potřeba dvě funkční kopie několika genů Xp a Xq. Ze zárodečných buněk se stávají vaječníkové folikuly. Z podpůrných a steroidogenních buněk se stávají buňky granulosy, respektive theca.
U mužského plodu produkují varlata steroidní a proteinové hormony nezbytné pro vnitřní a vnější anatomickou diferenciaci. Leydigovy buňky začínají tvořit testosteron do konce 2. měsíce těhotenství. Od té doby mají mužské plody vyšší hladinu androgenů v systémové krvi než ženy. Rozdíl je ještě větší v pánevní a genitální tkáni. Antimullerní hormon (AMH) je proteinový hormon produkovaný Sertoliho buňkami od 8. týdne. AMH potlačuje vývoj müllerových kanálků u mužů a brání tak vývoji dělohy.
Fetální vaječníky produkují estradiol, který podporuje zrání folikulů, ale hraje malou roli v jiných aspektech prenatální sexuální diferenciace, protože mateřský estrogen zaplavuje plody obou pohlaví.
Diferenciace vnitřních pohlavních orgánů
Lokální testosteron způsobuje, že se z každého vlčího kanálku vyvine nadvarle, chámovod a semenné váčky. Bez hladiny testosteronu u samců vlčí kanálky degenerují a mizí. Müllerovy kanálky se vyvinou v dělohu, vejcovody a horní vaginu, pokud AMH nevyvolá degeneraci. Přítomnost dělohy je silnějším důkazem absence varlat než stav zevních genitálií.
Externí pohlavní diferenciace
Pro ilustrace viz sekce Externí odkazy.
Do 7 týdnů má plod genitální tuberkulus, urogenitální drážku a sinus a labioskrotální záhyby. U samic, bez nadbytku androgenů, se z nich stává klitoris, močová trubice a pochva a stydké pysky.
Muži se zvnějšku odlišují mezi 8. a 12. týdnem, protože androgeny zvětšují falus a způsobují splynutí urogenitální rýhy a sinu ve střední linii, čímž vzniká jednoznačný penis s falickou uretrou a ztenčeným, rugovaným šourkem.
Dostatečné množství jakéhokoliv androgenu může způsobit zevní maskulinizaci. Nejsilnějším je dihydrotestosteron (DHT), který vzniká z testosteronu v kůži a genitální tkáni působením 5α-reduktázy. Mužský plod může být neúplně maskulinizován, pokud je tento enzym nedostatečný. V některých nemocech a za určitých okolností mohou být přítomny jiné androgeny v dostatečně vysokých koncentracích, které způsobují částečnou nebo (vzácně) úplnou maskulinizaci zevních genitálií geneticky ženského plodu.
Další pohlavní diferenciace zevních genitálií nastává v pubertě, kdy se hladiny androgenů opět stanou nesourodými. Mužské hladiny testosteronu přímo indukují růst penisu a nepřímo (prostřednictvím DHT) prostaty.
Viditelná diferenciace nastává v pubertě, kdy estradiol a další hormony způsobují u dívek vznik prsů. Nicméně fetální nebo neonatální androgeny mohou modulovat pozdější vývoj prsů snížením kapacity prsní tkáně reagovat na pozdější estrogen.
Jiná tělesná diferenciace
Obecný habitus a tvar těla a obličeje, stejně jako hladina pohlavních hormonů, jsou u předpubertálních chlapců a dívek podobné. S postupující pubertou a stoupající hladinou pohlavních hormonů se objevují zjevné rozdíly.
U mužů testosteron přímo zvětšuje velikost a hmotnost svalů, hlasivek a kostí, zvyšuje sílu, prohlubuje hlas a mění tvar obličeje a kostry. Přeměněn na DHT v kůži urychluje růst obličeje a ochlupení těla, které reagují na androgeny. Vyšší postava je do značné míry důsledkem pozdější puberty a pomalejší fúze epifýzy.
U žen jsou prsa nejvýraznějším projevem vyšších hladin estrogenu, ale estrogen také rozšiřuje pánev a zvyšuje množství tělesného tuku v kyčlích, stehnech, hýždích a prsou. Estrogen také vyvolává růst dělohy, proliferaci endometria a menses.
Rozdíl v mužských a ženských obličejích dospělých je do značné míry důsledkem těžšího vývoje čelistí a čelistních svalů vyvolaného testosteronem v pozdní adolescenci. Mužské rysy jsou v průměru o něco silnější a hrubší. Androgenem vyvolaná recese mužské vlasové linie tyto rozdíly ještě zvýrazňuje středním dospělým životem.
Sexuální dimorfismus kosterní struktury se rozvíjí v dětství a v dospívání se stává výraznějším. Bylo prokázáno, že sexuální orientace koreluje s kosterními znaky, které se v raném dětství stávají dimorfními (jako je poměr délky paží k postavě), ale ne s znaky, které se v pubertě stávají dimorfními (jako je šířka ramen) (Martin & Nguyen, 2004).
U většiny zvířat vedou rozdíly v expozici plodu nebo kojeneckého mozku pohlavním hormonům k významným a nevratným rozdílům ve struktuře a funkci mozku, které korelují s reprodukčním chováním dospělých.
U lidí se liší hladiny pohlavních hormonů u mužských a ženských plodů a kojenců a v mozku byly identifikovány androgenní i estrogenní receptory. Několik genů specifických pro pohlaví, které nejsou závislé na pohlavních steroidech, je v mužském a ženském lidském mozku vyjádřeno odlišně. Strukturální rozdíly v pohlaví začínají být rozpoznatelné od 2 let věku a u dospělých mužů a žen zahrnují velikost a tvar corpus callosum a určitá hypothalamická jádra a zpětnou vazbu gonadotropinu na estradiol.
Psychologická a behaviorální diferenciace
Sexuální steroidní diferenciace reprodukčního a jiného chování dospělých byla experimentálně prokázána u mnoha zvířat. U některých savců může být pohlavně dimorfické reprodukční chování dospělých (např. nasedání nebo vnímavá lordóza) přesunuto na chování druhého pohlaví suplementací nebo deprivací androgenů v plodovém životě nebo v raném dětství, i když je hladina v dospělosti normální.
Psychologická a behaviorální diferenciace u lidí
Dospělí lidé a děti vykazují mnoho psychologických a behaviorálních rozdílů v pohlaví, jak dichotomozních, tak dimorfních. Některé (např. oblečení) jsou naučené a zjevně kulturní. Jiné (např. raná verbální plynulost, prostorové uvažování) jsou prokazatelné napříč kulturami a mohou mít jak biologické, tak naučené determinanty. Protože nemůžeme experimentálně zkoumat hormonální vlivy na lidské reprodukční chování a protože potenciální politické důsledky jsou pro mnoho frakcí společnosti tak nevítané, zůstávají relativní příspěvky biologických faktorů a učení se lidským psychologickým a behaviorálním rozdílům v pohlaví (zejména pohlavní identitě, roli a orientaci) nevyjasněné a kontroverzní.
Genderová identita, role a orientace
Genderová identita je subjektivní pocit být mužem nebo ženou– nemůže být externě měřena, pouze prosazována osobou nebo někdy odvozena z genderové role, která se skládá ze všech chování, které jsou v kultuře dané osoby pohlavně dimorfní. Pro anatomicky normálního člověka je pocit, že jeho skutečná genderová identita se liší od pohlaví anatomie a výchovy, označován jako porucha genderové identity, také známý jako transsexualismus nebo transgender.
Ve 20. století se všeobecně předpokládalo a učili akademici, že genderová identita a genderová role jsou čistě naučené, s minimálním biologickým určením. Mnoho jednotlivých případů však svědčí o hormonálním a jiném fyzickém vlivu.
Sexuální orientace, pohlaví, které člověka eroticky nejvíce přitahuje, je politicky nejdiskutovanějším aspektem psychosexuální diferenciace. Ačkoli myšlenka biologické „příčiny“ homosexuality byla v akademických kruzích v 70. a počátkem 80. let většinou odmítána, nedávné zprávy o strukturálních rozdílech v mozku a vzorcích dědičnosti mendelů jsou přesvědčivým argumentem pro přehodnocení role biologických faktorů v mužské homosexualitě.
Ačkoli jsou lidé v mnoha svých vztazích s institucemi své společnosti často jednoduše buď „muži“ nebo „ženy“, míra, do jaké jsou různé aspekty genderové identity, genderové role a sexuální orientace pohlavně dimorfní, spíše než dichotomické, se mezi kulturami značně liší. Někteří tvrdí, že společenské genderové role by měly být ještě méně dimorfní, nebo že by mělo být uznáno více než dvě pohlaví/pohlaví.
Tyto problémy komplikují léčbu kojenců anatomickými nejasnostmi nebo intersexuálními stavy.
Defeminizace a maskulinizace (ženská jako „výchozí“ cesta)
Defeminizace zahrnuje potlačení vývoje typické morfologie samic (vývoj Müllerových kanálků do vejcovodů, dělohy a pochvy) a behaviorálních predispozicí. Maskulinizace zahrnuje produkci typické morfologie samců (vývoj Wolffianových kanálků do mužských reprodukčních struktur) a behaviorálních predispozicí. Defeminizace i maskulinizace jsou nutné k tomu, aby se zygota savce stala plně reproduktivně funkčním samcem.
Stručnou verzi ženského výchozího paradigmatu lze uvést následovně:
Toto paradigma se datuje do padesátých let. Ještě silnější verze byly běžně uváděny v šedesátých a sedmdesátých letech. Jedna verze, možná nejvíce spojovaná s Johnem Moneym, (který to nazval Adamovým principem), zastávala názor, že dalšími kroky v kaskádě k mužské identitě bylo rozpoznání rodiči a lékařem, že vnější genitálie jsou mužské, což vyústilo v mužské pohlavní přiřazení, což zase vyústilo v mužské pohlaví vychovávané rodiči a společností, což zase (ve spojení s posilujícím vzhledem mužských genitálií) vyústilo v mužskou pohlavní identitu. Přinejmenším implicitně ženská pohlavní identita prostě vyžadovala ženské pohlaví vychovávané a postrádající zřejmý penis.
V Německu v 70. letech Günter Dõrner extrapoloval kaskádu tak, aby zahrnovala přímý účinek testosteronu na mozek jako nezbytný pro mužskou pohlavní identitu a sexuální orientaci, a navrhl, že transsexualismus a nebo homosexualita u biologických mužů může být důsledkem nedostatku prenatálního nebo časného postnatálního účinku testosteronu na mozek.
V 70. letech 20. století byla Moneyho verze široce přijímána v liberálních akademických kruzích a Dõrnerova byla ostře odsuzována, zejména v gay a transsexuálních komunitách. V posledním desetiletí došlo v podobných kruzích k jistému obratu v přitažlivosti. Tento obrat možná ilustruje potíže při zkoumání těchto vztahů spíše u lidí než u hlodavců, složitost pokusů o vysvětlení základních aspektů lidské psychiky a možná vliv intelektuální a politické módy při aplikaci vědeckých poznatků do lidských záležitostí.