Tropická kaskáda

Tropické kaskády vznikají, když predátoři v potravní síti potlačí hojnost a/nebo změní rysy (např. chování) své kořisti, čímž uvolní další nižší trofickou úroveň z predace (nebo býložravce, pokud je střední trofickou úrovní býložravec). Pokud se například zvýší hojnost velkých pískatých ryb v jezeře, měla by se snížit hojnost jejich kořisti, zooplanktivorových ryb, měla by se zvýšit hojnost velkých zooplanktonů a měla by se snížit biomasa fytoplanktonu. Tato teorie podnítila nový výzkum v mnoha oblastech ekologie. Tropické kaskády mohou být také důležité pro pochopení účinků odstraňování špičkových predátorů z potravních sítí, jak to na mnoha místech udělali lidé prostřednictvím loveckých a rybářských aktivit.

Kaskáda „Top Down“ je trofická kaskáda, kde je potravní řetězec nebo potravní síť narušena odstraněním vrcholového predátora, nebo konzumenta třetí nebo čtvrté úrovně. Na druhé straně kaskáda „bottom up“ nastává, když je odstraněn primární producent, nebo primární konzument, a v rámci komunity dochází ke zmenšení velikosti populace. Příkladem může být Painova studie z Washingtonské univerzity, kde odstranil několik druhů na různých parcelách podél severozápadního pobřeží Spojených států a uvědomil si, že Pisaster, obyčejná hvězdice, když byla odstraněna, vytvořila kaskádu „top-down“, která zahrnovala nárůst populace vilejšů a mušlí, ale pokles populace chitonů, kulhavek a syrovátek. To vedlo k závěru, že Pisaster byl klíčovým druhem v této potravní síti.

Hairston, Smith a Slobodkin tvrdili, že ekologická společenství působí jako potravinové řetězce se třemi trofickými úrovněmi. Následné modely rozšířily argument na potravinové řetězce s více nebo méně než třemi trofickými úrovněmi. Lauri Oksanen tvrdil, že nejvyšší trofická úroveň v potravinovém řetězci zvyšuje hojnost výrobců v potravinových řetězcích s lichým počtem trofických úrovní (jako v Hairstonově, Smithově a Slobodkinově modelu tří trofických úrovní), ale snižuje hojnost výrobců v potravinových řetězcích se sudým počtem trofických úrovní. Navíc tvrdil, že počet trofických úrovní v potravinovém řetězci se zvyšuje s rostoucí produktivitou ekosystému.

Doporučujeme:  Hnutí malých škol

Ačkoli existence trofických kaskád není kontroverzní, ekologové dlouho debatovali o tom, jak jsou všudypřítomné. Hairston, Smith a Slobodkin argumentovali, že pozemské ekosystémy se zpravidla chovají jako trofická kaskáda na úrovni tří trofických úrovní, což vyvolalo okamžitou kontroverzi. Některé kritiky, jak Hairstonova, Smithova a Slobodkinova modelu, tak Oksanenova pozdějšího modelu, byly:

V antagonistice se tento princip někdy nazývá „trofický pramínek“.

Ukázalo se, že zdravé tichomořské chaluhové lesy, jako je tento na ostrově San Clemente na kalifornských Normanských ostrovech, vzkvétají, když se v nich vyskytují mořské vydry. Když se vydry nevyskytují, populace mořských ježků mohou rozbít a vážně poškodit ekosystém chaluhových lesů.

Přestože Hairston, Smith a Slobodkin formulovali svůj argument ve smyslu suchozemských potravních řetězců, první empirické důkazy trofických kaskád pocházely z mořských a zejména vodních ekosystémů. Mezi nejznámější příklady patří:

Pozemní trofické kaskády

Skutečnost, že nejstarší zdokumentované trofické kaskády se všechny vyskytovaly v jezerech a potocích, vedla Donalda Stronga ke spekulacím, že zásadní rozdíly mezi vodními a suchozemskými potravními pavučinami činí z trofických kaskád primárně vodní jev. Strong argumentoval, že trofické kaskády jsou omezeny na společenství s relativně nízkou druhovou rozmanitostí, v nichž by malý počet druhů mohl mít drtivý vliv a potravní pavučina by mohla fungovat jako lineární potravní řetězec. Navíc dobře zdokumentované trofické kaskády se v té době všechny vyskytovaly v potravních řetězcích s řasami jako primárním producentem. Tropické kaskády, argumentoval Strong, se mohou vyskytovat pouze ve společenstvích s rychle rostoucími producenty, kterým chybí obrana proti býložravcům.

Následný výzkum zdokumentoval trofické kaskády v suchozemských ekosystémech, včetně:

Kritici poukazovali na to, že publikované pozemské trofické kaskády se obecně týkaly menších podskupin potravní sítě (často pouze jednoho rostlinného druhu). To se značně lišilo od vodních trofických kaskád, v nichž se po odstranění predátorů snižovala biomasa producentů jako celku. Navíc většina pozemských trofických kaskád nevykazovala sníženou rostlinnou biomasu po odstranění predátorů, ale pouze zvýšené poškození rostlin od býložravců. Nebylo jasné, zda takové poškození skutečně povede ke snížení rostlinné biomasy nebo její hojnosti. V roce 2002 metaanalýza zjistila, že trofické kaskády jsou obecně slabší v pozemních ekosystémech, což znamená, že změny v biomase predátorů vedou k menším změnám v rostlinné biomase. Naopak studie publikovaná v roce 2009 prokázala, že ztrátou vrcholového predátora je ve skutečnosti silně zasaženo více druhů stromů s velmi proměnlivou autekologií. Jiná studie, zveřejněná v roce 2011, prokázala, že ztráta velkých suchozemských predátorů také významně zhoršuje integritu říčních a říčních systémů, což má dopad na jejich morfologii, hydrologii a přidružená biologická společenství.

Doporučujeme:  Rebound bolest hlavy

Model kritiků je zpochybněn studiemi, které se nahromadily od znovuvysazení vlků šedých (Canis lupus) do Yellowstonského národního parku. Vlk šedý byl po vyhubení ve 20. letech 20. století a po 70 letech nepřítomnosti znovu vysazen do parku v letech 1995 a 1996. Od té doby byla obnovena třístupňová trofická kaskáda zahrnující vlky, losy (Cervus elaphus) a druhy čeledi lesní jako osika (Populus tremuloides), topoly (Populus spp.) a vrby (Salix spp.). Mechanismy pravděpodobně zahrnují skutečnou predaci losů vlky, která snižuje jejich počty, a hrozbu predace, která mění chování losů a stravovací návyky, což vede k tomu, že tyto druhy rostlin jsou osvobozeny od intenzivního brouzdacího tlaku. Následně se na některých místech severního areálu Yellowstonu výrazně zvýšila jejich míra přežití a míra rekrutace. Tento efekt je zaznamenán zejména mezi pobřežními rostlinnými společenstvy v oblasti, přičemž horská společenstva teprve nedávno začala vykazovat podobné známky obnovy.

Existuje řada dalších příkladů trofických kaskád zahrnujících velké suchozemské savce, včetně: