Ultrazvukové vyhýbání je únikový nebo vyhýbací reflex zobrazený určitými živočišnými druhy, které jsou kořistí echolokačních predátorů. Ultrazvukové vyhýbání je známé pro několik skupin hmyzu, které mají nezávisle vyvinuté mechanismy pro ultrazvukový sluch. Hmyz vyvinuly různé ultrazvuk citlivé uši založené na vibrující tympanické membráně naladěné tak, aby vnímaly echolokační volání netopýra. Ultrazvukový sluch je spojen s motorickou odezvou, která způsobuje vyhýbání se netopýrovi během letu.
Ačkoli ultrazvukové signály používají pro echolokaci zubaté velryby, dosud nebyly nalezeny žádné známé příklady ultrazvukového vyhýbání se jejich kořisti.
Ultrazvukový sluch se u hmyzu vyvinul vícekrát: celkem 19krát. Netopýři se objevili v eocénu (asi před 50 miliony let); tehdy se měla vyvinout protilátková taktika. Protitanková taktika je známá ve čtyřech řádech hmyzu: můry (Lepidoptera), cvrčci (Orthoptera), kudlanky (Dictyoptera) a zelené tkaničky (Neuroptera). Existují hypotézy o vyhýbání se ultrazvuku, které se vyskytují u Diptera (mouchy) a Coleoptera (brouci).
Ultrazvukové vyhýbání se molům
Myšlenka, že můry jsou schopny slyšet výkřiky netopýrů echolokujících, sahá až do konce 19. století. White v dopise pro Nature z roku 1877 uvedl spojitost mezi vysokými zvuky můry a vysokým voláním netopýrů a přemýšlel, zda by to můry byly schopny slyšet. Nicméně až počátkem 60. let Kenneth Roeder a spol. pořídili první elektrofyziologické záznamy sluchového nervu noční můry a byli schopni toto podezření potvrdit.
Tělesná osa můry umožňuje, aby byla citlivější na zvuky přicházející z určitých směrů. Jejich uši, po obou stranách metathoraxu, mají uvnitř membrán dvě smyslové buňky. Ačkoli jsou ladicí křivky těchto buněk identické, práh citlivosti se liší, což umožňuje lokalizaci zvuku a širší rozsah citlivosti na zvuk. Svou roli hraje také pohyb křídel během letu, protože práh zvuku se mění s polohou křídla. Nervové mechanismy pro spuštění akustické úlekové reakce jsou částečně pochopeny. Ty jsou však málo známy o motorickém řízení letu, které ultrazvuk iniciuje.
Další výzkumy ukázaly, že mnoho druhů můr je citlivých na ultrazvuk. Citlivost na ultrazvuk se mění podle prostředí, ve kterém se můře daří, a můra může dokonce změnit svou vlastní citlivost, pokud ji loví netopýři s různými echolokačními voláními. To je případ australské noční můry Speiredonia spectans, která přizpůsobuje svou akustickou citlivost podle charakteristik volání netopýra uvnitř jeskyně s nimi.
Ultrazvukové vyhýbání se cvrčkům
Dospělý samec a nedospělý samec druhu Gryllus bimaculatus.
Oproti molům je cvrččí ucho, umístěné v přední noze, složité- má 70 receptorů, které jsou uspořádány tonotopicky. To je pochopitelné, protože cvrčci nepotřebují jen naslouchat netopýrům, ale také jeden druhému. Cvrčci mají širokou frekvenční citlivost na různé typy echolokačních volání. Jeden specifický sluchový interneuron, AN2 interneuron, vykazuje pozoruhodně rychlé reakce na echolokační volání podnětů.
Všechny tyto receptory synapsují na mnohem nižším počtu interneuronů, které předávají informace o receptorech centrálnímu nervovému systému cvrčka. V cvrčkovi „Teleogryllus“ dva vzestupné interneurony přenášejí informace do mozku- jeden přenáší informace o cvrčkově písni (kolem 5 kHz), zatímco druhý se vzrušuje při ultrazvuku a dalších vysokých frekvencích (15-100 kHz). Intereuron citlivý na ultrazvuk označený INT-1- byl Nolenem a Hoyem v roce 1984 prokázán jako nezbytný a dostačující pro negativní fonotaxis:
Stimulace int-1 proudovou injekcí je dostačující k iniciaci negativní fonotaxe, zatímco hyperpolarizace int-1 efektivně ruší otáčivou odezvu na ultrazvuk. Vzhledem k tomu byl int-1 navržen jako příkazový neuron svého druhu; v kriketu je int-1 detektorem netopýrů, když je cvrček v letu a aktivita interneuronu dosáhne určité prahové hodnoty. Pokud jsou tyto podmínky splněny, velikost zvuku je lineárně úměrná velikosti vyhýbací odezvy. Tento výzkum také prokázal, že mozek je nezbytný pro odezvu, protože bezhlaví cvrčci budou létat, ale nevykazují žádné chování vyhýbací odezvy.
Netopýři mohli potenciálně najít způsoby, jak tento systém obejít. U cvrčka Teleogryllus oceanicus lze jeho širokou citlivost obejít použitím frekvenčně nesourodých volání části netopýrů, jako je pálka gleaning, N. Geoffroyi. Dále bylo zjištěno, že ultrazvuková odezva je omezena na dobu, kdy jsou cvrčci v letu: to znamená, že odezva je uhašena, když jsou cvrčci na zemi.
Bylo také prokázáno, že krátkokřídlí cvrčci jsou méně citliví na ultrazvuk, ale ne na nízké frekvence, než jejich dlouhokřídlí protějšci v křídlo-dimorfním cvrčkovi, „Grillus texensis“. Předpokládá se, že hormon, pojmenovaný ‚juvenilní hormon‘ (JH), hraje roli v tom, zda jedinec vyvíjí kratší nebo delší křídla: pokud jedinec má vyšší úroveň JH, jeho křídla budou kratší.
Ultrazvukové vyhýbání se jiným druhům hmyzu
V kudlanky nábožné, ultrazvuk vyhýbání chování jsou nesměrové zatáčky nebo ponory moc, které jsou velmi účinné v prevenci zachycení netopýry. Ucho kudlanky, který se nachází ve střední linii mezi metathoracic (třetí) nohy, se skládá ze dvou tympana v rámci sluchové komory, která zvyšuje citlivost. Dvoustranně symetrický pár sluchových interneurons, 501-T3, přesně sledovat ultrazvukové volání během počátečních fázích útoku netopýra. Vzhledem k tomu, 501-T3 přestane pálit těsně předtím, než úhybné odpovědi začíná, může být zapojen do spouštění chování. Kudlanka nábožná ucho se poprvé objevil ca. Před 120 miliony lety, předchází vzhled echolocating netopýrů o ca. 50 milionů let, tak jeho původní funkce musí být odlišná od jeho současné.
Arctiidní můry používají velmi odlišnou, ale vysoce účinnou obranu proti netopýrům. Vytvářejí hlasité ultrazvukové cvakání v reakci na ultrazvuk. V závislosti na druhu můry a její ekologii, cvakání může fungovat tak, že vyleká netopýra, tím, že ruší jeho echolokační systém, nebo upozorněním na nechutnost (aposematic).
Zelené šněrovačky (Chrysopidae) mají na křídlech citlivé uši. Ultrazvuk způsobuje, že létající šněrovačky skládají křídla a padají, což je účinný manévr pro únik před dopadením netopýry. Někteří tettigoniidi používají podobnou strategii, i když jiné druhy reagují podobně jako cvrčci.
Několik dalších druhů hmyzu má citlivý ultrazvukový sluch, který se pravděpodobně používá při vyhýbání se netopýrům, ale přímé důkazy zatím nejsou k dispozici. Patří mezi ně brouci skarabové, brouci tygří a moucha parazitoidní (Ormia sp.)