Vývoj močových a reprodukčních orgánů jako součást prenatálního vývoje se týká močového systému a pohlavních orgánů. Ten je součástí stadií pohlavní diferenciace.
Močové a reprodukční orgány se vyvíjejí z mezilehlého mezodermu. Trvalým orgánům dospělého jedince předchází soubor struktur, které jsou čistě embryonální a které s výjimkou kanálků mizí téměř úplně před koncem života plodu. Tyto embryonální struktury jsou na obou stranách; náchylné phros, mesonephros a metanefros ledviny a Wolffianovy a Müllerovy kanálky pohlavního orgánu. pronephros mizí velmi brzy; strukturální prvky mesonephros většinou degenerují, ale na jejich místě je vyvinuta gonáda, s níž Wolffianův kanálek zůstává jako kanálek u samců a Müllerova jako kanálek u samic. Některé z kanálků metanefros tvoří součást trvalé ledviny.
Kanál Pronefhros a Wolffian
Ve vnější části mezilehlého mezodermu, bezprostředně pod ektodermem, v oblasti od pátého krčního segmentu po třetí hrudní segment, roste řada krátkých evaginací z každého segmentu dorsálně a rozšiřuje se kaudálně, přičemž se postupně od dřívějška dozadu slévá a tvoří náchylný kanálek. Ten dále roste kaudálně, až se otvírá do ventrální části kloaky; za náchylnými phros se nazývá Wolffianův kanálek. Wolffianův kanálek je tedy tím, co po atrofii náchylných phros zbylo ze náchylného kanálku.
Původní evaginace tvoří řadu příčných tubulů, z nichž každý komunikuje pomocí trychtýřovitého řasnatého otvoru s břišní dutinou a v průběhu každého kanálku se také vytvoří glomerulus. Ke každému z nich se vytvoří ventrální sekundární glomerulus a kompletní skupina tvoří proneflózy. U lidí jsou proneflózy jen rudimentární, rychle atrofují a mizí.
Na mediální straně Wolffianova kanálku, od šestého krčního do třetího bederního segmentu, se vyvíjí řada tubulů, Wolffianovy tubuly. Jejich počet se zvyšuje výrůstky z původních tubulů. Mění se z pevných mas buněk, aby se místo toho staly uprostřed dutými. Jeden konec roste směrem a nakonec se otevírá do Wolffianova kanálku, druhý se rozšiřuje a je napaden chomáčem kapilárních krevních cév a tvoří glomerulus. tubuly dohromady tvoří mesonephros.
Mesonephros přetrvává a tvoří trvalé ledviny u ryb a obojživelníků, ale u plazů, ptáků a savců atrofuje a z větší části rychle mizí s tím, jak se v šestém nebo sedmém týdnu začíná vyvíjet trvalá ledvina (metanefros), takže na začátku pátého měsíce zůstávají jen vývody a několik tubulů mesonephros.
U samce Wolffianův kanálek přetrvává a tvoří například nadvarle, ductus deferens, ejakulační kanálek, semenný váček a eferentní kanálky.
U samice naopak dochází k atrofii Wolffianových tělísek a kanálků, které po sobě zanechávají pouze zbytky u dospělého jedince, což se týká např. vývoje suspenzorního vazu vaječníku.
A.—Diagram primitivních urogenitálních orgánů v embryu před pohlavním rozlišením. Obyčejná genitální mícha je označena gc. * 3. Ureter. * 4. Močový měchýř. * 5. Urachus. * cl. Cloaca. * cp. Elevace, která se mění na klitoris nebo penis. * i. Spodní část střeva. * ls. Složení střeva, ze kterého se tvoří labia majora nebo šourek. * m, m. Pravé a levé Müllerovy vývody spojující se a fungující s Wolffianovými vývody v gc, společné genitální míše. * ot. gonadální hřeben, ze kterého se tvoří buď vaječník nebo varle. * ug. Sinus urogenitalis. * W. Levé Wolffianovo tělo. * w, w. Pravé a levé Wolffianovy vývody.
Krátce po vytvoření Wolffianových kanálků je vyvinut druhý pár kanálků; jedná se o Müllerovy kanálky. Každý z nich vzniká na boční straně odpovídajícího Wolffianova kanálku jako tubulární invaginace buněk vystýlajících břišní dutinu. Ústí invaginace zůstává otevřené a prochází zvětšením a modifikací, aby vytvořilo břišní ostium vejcovodu. Kanály procházejí dozadu bočně k Wolffianovým kanálkům, ale směrem k zadnímu konci embrya přecházejí na mediální stranu těchto kanálků, a tak se dostávají vedle sebe mezi a za posledně jmenované – čtyři kanálky tvořící to, čemu se říká společný pohlavní vazivový kanálek, aby se odlišil od pohlavních mích zárodečného epitelu, jak je vidět později v tomto článku. Müllerovy kanálky končí epiteliální elevací, Müllerovou eminencí, na ventrální části kloaky mezi otvory Wolffianových kanálků. V pozdější fázi se eminence otevírá uprostřed, spojující Müllerovy kanály s kloakou.
U samce Müllerovy vývody atrofují, ale stopy jejich předních konců jsou reprezentovány slepými střevy (hydatidy Morgagniho samce), zatímco jejich koncové srostlé části tvoří utriculus v podlaze prostatické močové trubice.
U samice Müllerovy vývody přetrvávají a procházejí dalším vývojem. Části, které leží v pohlavní míše, se spojují a tvoří dělohu a pochvu. Toto spojení Müllerových vývodů začíná ve třetím měsíci a septum tvořené jejich srostlými mediálními stěnami mizí zdola nahoru.
Části mimo tuto šňůru zůstávají oddělené a každá tvoří odpovídající vejcovod. Osium vejcovodu zůstává z přední končetiny původní tubulární invaze z břišní dutiny.
Přibližně v pátém měsíci konstrikce připomínající prstenec označuje polohu děložního čípku a po šestém měsíci začínají stěny dělohy houstnout. Chvíli je pochva reprezentována pevnou tyčí epitelových buněk. Prstencovitý výrůstek tohoto epitelu se vyskytuje na dolním konci dělohy a označuje budoucí vaginální fornix. Přibližně v pátém nebo šestém měsíci vzniká lumen pochvy rozpadem centrálních buněk epitelu. Panenská blána představuje pozůstatky Müllerovy eminence .
Gonády jsou prekurzory varlat u mužů a vaječníků u žen. Zpočátku se vyvíjejí z mezoteliální vrstvy pobřišnice.
Vaječník je diferencován na centrální část, medulu vaječníku, pokrytou povrchovou vrstvou, zárodečným epitelem. Nedospělá vajíčka pocházejí z buněk z dorzálního endodermu žloutkového vaku. Jakmile dosáhnou gonadálního hřebene, nazývají se oogonie. Vývoj pokračuje a oogonie jsou plně obklopeny vrstvou buněk pojivové tkáně (buněk před granulózou) Tímto způsobem se tvoří základy vaječníkových folikulů. Embryologický původ buněk granulózy naopak zůstává kontroverzní. Stejně jako u samce, i u samice existuje gubernaculum, který ho stahuje dolů, i když ne tolik jako u samců. Gubernaculum se později stává správným vaječníkovým vazivem a kulatým vazivem dělohy.
Okraj varlat se přemění na tunica albuginea. Šňůry centrální hmoty se spojí a vytvoří síť, která se stane rete testis, a další síť, která vytvoří semenotvorné tubuly. Prostřednictvím rete testis se semenotvorné tubuly spojí s výrůstky z mezonephros, které tvoří eferentní kanálky varlat.
Ve zkratce sestup varlat spočívá v otevření spojení z varlete do jeho konečného umístění v přední břišní stěně, následuje vývoj gubernaculum, který následně stáhne a translokuje varle dolů do vyvíjejícího se šourku. Nakonec se průchod uzavře za varletem. Selhání tohoto procesu způsobuje nepřímou tříselnou kýlu.
Metanephros a definitivní ledviny
Metanefrin je definitivní, trvalá, ale přesto nezralá ledvina. Vzniká ze dvou směrů. Na jedné straně je prekurzorem ureterových pupenů z Wolffianova kanálku, na druhé straně se prekurzorem renálních tubulů vyvíjí z metanefrogenního blastému. ureterový pupen následně dorůstá do posledně jmenované hmoty a tvoří části nefronu. Mezi další změny patří např. translokace ureterového otvoru přímo do kloaky.
Rudimenty trvalých ledvin se objevují na konci prvního nebo na začátku druhého měsíce. Každá ledvina vzniká jako ureterický pupen z kaudálního konce Wolffianova kanálku, který zase vzniká z mezilehlého mezodermu. ureterický pupen začíná blízko místa, kde se Wolffianův kanálek otevírá do kloaky, a roste dorovně a rostrálně podél zadní břišní stěny, kde se jeho slepá končetina rozšiřuje a následně se dělí na několik pupenů, které tvoří rudimenty ledvinné pánve a ledvinné kalyce; pokračujícím růstem a dělením vzniká systém sběrných kanálků ledviny. Druhá, povrchnější část divertiklu se naopak stává močovodem.
Renální krvinky a renální tubuly se naproti tomu vyvíjejí z metanefrogenního blastému místo z ureterického pupenu. Metafromenní blastém se formuje přes rostoucí konec posledně jmenovaného a tímto způsobem se stává součástí metanefronu. Renální tubuly metanefronu se, na rozdíl od těch, které patří mezi pronephros a mesonephros, neotevírají do Wolffianova kanálku. Místo toho se tubuly rychle prodlužují a tvoří části nefronu: proximální tubuly, Henleho smyčky a distální vypouklé tubuly. Ty se naposled spojují a navazují spojení se systémem sběrných kanálků odvozených od konečných rozvětvení ureterického pupenu. Na druhém konci vznikají z renálních tubulů Bowmanovy kapsle a glomeruly.
Mezoderm kolem tubulů se kondenzuje a tvoří pojivovou tkáň ledviny. Močovník se nejprve otevírá do zadního konce Wolffianova kanálku; po šestém týdnu se odděluje od Wolffianova kanálku a otevírá se nezávisle do části kloaky, která se nakonec stává močovým měchýřem. Ledvinové tubuly se uspořádávají do renálních pyramid a lobulovaný stav ledvin existuje ještě nějakou dobu po narození, zatímco stopy po něm se mohou objevit i u dospělého jedince. Ledvina vola a mnoha dalších zvířat naopak zůstává lobulovaná po celý život.
Ocas lidského embrya starý třicet dva až třicet tři dní. Vlevo uprostřed je viditelná entodermální kloaka, označená zeleně
Močový měchýř je tvořen částečně z entodermální kloaky a částečně z konců Wolffianových kanálků. Jinými slovy, allantois se na jeho vzniku nijak nepodílí.
Po oddělení konečníku od dorzální části kloaky se ventrální část stává primárním urogenitálním sinem. urogenitální sinus se zase dělí na povrchový definitivní urogenitální sinus a hlubší přední vezico-uretrální část.
Definitivní urogenitální sinus
Definitivní urogenitální sinus sonsists z kaudální falické části a střední úzký kanál, pánevní část.
Vesico-uretrální část je nejhlubší část, souvislá s allantois. Absorbuje konce Wolffianových kanálků a s nimi spojené konce renálních divertiklů, a ty dávají vzniknout trigonu močového měchýře a části prostatické močové trubice. Zbytek vesico-uretrální části tvoří tělo močového měchýře a část prostatické močové trubice; její vrchol je prodloužen k pupku jako úzký kanálek urachus, který je později vyhlazen a stává se středním pupečním vazem dospělého.
Vývoj vnějších genitálií. A: společný vývoj. C,E: mužský vývoj. B,D, F: ženský vývoj
Až do asi devátého týdne gestačního věku,Cite error: Invalid tag; name cannot be a simple integer. Použijte popisný název vnější genitálie mužů a žen vypadají stejně a sledujte společný vývoj. To zahrnuje vývoj genitálního tuberkula a membrány dorsálně k němu, pokrývající rozvíjející se urogenitální otvor, a vývoj labioskrotálních záhybů.
I po rozlišení mezi pohlavími jsou některá stádia běžná, např. vymizení membrány. Na druhou stranu, vývoj závislý na pohlaví zahrnuje další protruze genitální tuberkulózy u samce a vytvoření penisu. Dále se labioskrotální záhyby vyvíjejí do šourku u samců, zatímco u samic se vyvíjejí do stydkých pysků.
Schéma vnitřní diferenciace
Diagramy, které ukazují vývoj mužských a ženských generativních orgánů ze společného typu.
A.—Diagram primitivních urogenitálních orgánů v embryu před pohlavním rozlišením.
B.—Diagram ženského typu pohlavních orgánů.
C.—Diagram mužského typu pohlavních orgánů.
Močový měchýř (Uvula, Trigone) • Uretrální svěrače (Vnější svěračový sval močové trubice, Vnitřní svěračový sval močové trubice) • Urethra
Kloakální membrána – Kloaka – Urethrální drážka – Urogenitální sinus – Urachus – Urogenitální záhyby
Nefrogenní pupečník – Nefrotom – Pronefros – Mesonephros (Mesonephric tubules)Ureterický pupen – Metanephric blastema
Gonadal ridge – Sexuální šňůra (Kortikální šňůry, Testis šňůry)Pronefrický kanál/Wolffianův kanál/mezonephrický kanál – Müllerův kanál/paramesonephrický kanál (Vaginální deska)
Genitální tuberkulus – Phallus – Labioskrotální záhybyGubernaculum – Processus vaginalis
viz také seznam homologů lidského reprodukčního systému