Hyperkomplexní buňka (v současné době nazývaná end-stop buňka) je typ neuronu pro vizuální zpracování v savčí mozkové kůře. Původně objevená Davidem Hubelem a Torstenem Wieselem v roce 1965, hyperkomplexní buňky jsou definovány vlastností end-stop, což je pokles intenzity palby se stále většími podněty. Citlivost na délku podnětu je doprovázena selektivitou pro specifickou orientaci, pohyb a směr podnětů. Například hyperkomplexní buňka může reagovat pouze na linii při 45˚, která putuje vzhůru. Prodloužení linie by mělo za následek úměrně slabší odezvu. Hyperkomplexní buňky mohou nakonec poskytnout mozku prostředek pro vizuální vnímání rohů a křivek v prostředí identifikací konců daného podnětu .
Hyperkomplexní buňky byly původně charakterizovány jako nadřazená třída vizuálních zpracovatelských buněk nad složitými a jednoduchými buňkami. Zatímco složité buňky byly citlivé na pohyblivé podněty specifické orientace, které se pohybují specifickým směrem, jednoduché buňky reagovaly pouze na správně orientované lineární podněty. Ani jednoduché, ani složité buňky nebyly považovány za koncové buňky. Stejně tak se věřilo, že koncové buňky jsou omezeny na vizuální oblasti vyššího řádu (Brodmannova oblast 18 a Brodmannova oblast 19), ale později se zjistilo, že existují také v primární vizuální kůře (Brodmannova oblast 17). V roce 1968 Geoffrey Henry a Bogdan Dreher objevili jednoduché a složité buňky s koncovými zastavovacími vlastnostmi. Následně již hyperkomplexní buňky nebyly považovány za odlišnou třídu, ale spíše za podtyp jednoduchých a složitých buněk. V současnosti jsou jednoduché koncové buňky a složité koncové buňky pojmem volby pro popis neuronů s koncovými zastavovacími vlastnostmi.
Brodmannova oblast 17 (červená) a vizuální oblasti vyššího řádu, Brodmannova oblast 18 (oranžová) a Brodmannova oblast 19 (žlutá), jsou součástí vizuální kůry.
Buňky s on-centre vnímavými poli se vznítí, když je excitační centrum osvětleno, a jsou inhibovány, když je okolí osvětleno. Off-centre buňky reagují na opačný vzorec světla.
Znalosti o kortikálních funkcích byly v 50. letech poměrně omezené. Ke konci desetiletí však byla položena platforma pro pochopení kortexu. Výzkumy lokalizace funkcí a také nástup jednobuněčných záznamů neuronů podporovaly větší vhled do zpracování informací od pocitů k vnímání. S odkazem na vidění objevil Stephen Kuffler oblasti sítnice, nazývané receptivní pole, která by při stimulaci ovlivnila výboj gangliových buněk. Tato pole se skládala ze dvou soustředných vrstev, jedné excitační a druhé inhibiční. Jeden typ receptivního pole byl popsán jako on-centre, obsahující excitační centrum a inhibiční obklad, zatímco druhý typ byl označen jako off-centre, obsahující inhibiční centrum a excitační obklad. Podobná receptivní pole byla objevena v laterálním genikulárním jádru (LGN).
Dva doktorandi v Kufflerově laboratoři na Univerzitě Johnse Hopkinse, David Hubel a Torsten Wiesel, dostali za úkol rozšířit jeho práci z buněk retinálního ganglia do zrakové kůry. Hubel a Wiesel začali zaznamenávat buňky v mozkové kůře, zatímco prezentovali světelné skvrny jako podněty. Pro začátek se jim nepodařilo vytvořit žádné slibné nahrávky, protože buňky na dané podněty nereagovaly. Nicméně při vkládání skleněného sklíčka do projektoru byl okamžitě vyvolán silný signál. Naštěstí Hubel a Wiesel zjistili, že buňka nereaguje na skvrny, ale na okraje, konkrétně na stín sklíčka, jak bylo umístěno do projektoru.
Hubel a Wiesel později tuto buňku nazvali komplexní buňkou a začlenili ji do hierarchie následně objevených vizuálních zpracovatelských buněk, která zahrnovala středové, jednoduché, komplexní a hyperkomplexní buňky (rozlišitelné podle receptivních polí).
Po prvotním zjištění Hubel a Wiesel objevili přítomnost nejrůznějších buněk vizuálního zpracování, z nichž každá má jedinečné vlastnosti receptivního pole. Na nejnižší a nejjednodušší úrovni hierarchie se nacházejí výše zmíněné středoprostorové buňky retinálního ganglionu a LGN. Dále jsou v rámci vizuální kůry jednoduché buňky. Jednoduché buňky existují v rámci primární vizuální kůry (Brodmannova oblast 17). Tyto buňky se nacházejí specificky ve vrstvě IV, ve které končí většina odchozích projekcí z LGN. Vnímavá pole jednoduchých buněk jsou nekoncentrická a lineární, ve kterých vedle sebe existují excitační a inhibiční oblasti. Odezva je tedy vyvolána stacionárními lineárními stimuly. Dále regiony vykazují vzájemné rušení (antagonismus) a produkují silnější odezvy, protože stimuly vyplňují více prostoru (prostorová sumace). Náročným rysem jednoduchých buněk je, že jejich odezvy vykazují orientaci a poziční selektivitu. To znamená, že jednoduchá buňka střílí při optimální orientaci. Eliminované odezvy jsou postupně slabší, protože orientace podnětu se pohybuje suboptimálně a přestává střílet při 90˚ od optimální orientace. Poziční selektivita jednoduše odkazuje na vnímavost buňky k pozici podnětu v části nebo ve všech excitačních/inhibičních oblastech. V souladu s tím existují jednoduchá buňka vnímavá pole v různých geometriích a velikostech pro všechny možné orientace a pozice ve vizuálním poli. Předpokládá se, že více soustředných LGN vnímavých polí se sbíhá v linii a vytváří jediné jednoduché vnímavé pole.
Jednoduché buňky jsou citlivé na orientaci vizuálního podnětu. Jednoduchá buňka vystřelí slabě nebo vůbec, pokud jsou aktivovány jak excitační, tak inhibiční oblasti (a), ale vystřelí optimálně, pokud je podnět orientován pouze uvnitř excitační oblasti (b). Orientační selektivita je produkována více středem obklopenými vnímavými poli seřazenými v určitém úhlu (c). Složitá buňka reaguje na pohyblivé podněty a je citlivá na směr i orientaci (d).
Za jednoduchými buňkami jsou složité buňky, které jsou nejběžnějším typem v primární zrakové kůře (ale nacházejí se také v Brodmannově oblasti 18). Akinovy pro jednoduché buňky jsou komplexně vnímavá pole orientačně selektivní. Na rozdíl od jednoduchých buněk však komplexně vnímané buňky nereagují na stacionární podněty. Aby podnět vyvolal trvalou odezvu, musí se pohybovat po vnímavém poli. Pohybová selektivita komplexních buněk znamená, že odezva je vyvolána v širokém spektru pozic podnětu. Podstatný počet komplexních buněk také vykazuje směrovou selektivitu, takže pohyb pouze v jednom směru vyvolá optimální odezvu. Kortikální architektura komplexních buněk se skládá z konvergujících sousedních jednoduchých buněk s vnímavými poli, které vykazují stejnou orientační selektivitu. Aby se zohlednila pohybová selektivita komplexních buněk, Hubel a Wiesel postulovali, že systém jednoduchých buněk vyvolá pouze krátkou odezvu na stacionární podněty (tj. odezva se přizpůsobí). Proto jsou k vyvolání trvalé odezvy vyžadovány po sobě jdoucí stimulace, které postupují přes komplexní vnímavé pole; tím vzniká pohybová selektivita.
Ačkoli výše uvedené definice, stanovené Hubelem a Wieselem, jsou nejširoce přijímané, někteří jejich současníci zpočátku rozlišovali třídy podle různých kritérií. Shrnuto, Hubel a Wiesel identifikovali jednoduché buňky podle rozpoznatelně oddělených excitačních a inhibičních oblastí, které reagovaly na stacionární podněty. Kontrastně, Peter Bishop použil jiná kritéria a zahrnul pohyblivé podněty do definice jednoduchých buněk.
Kromě schémat zapojení Hubel a Wiesel bylo předloženo více alternativních a doplňkových architektur, které vysvětlují vnímavá pole jednoduchých a složitých buněk:
V roce 1965 byl další typ buňky v Hubelově a Wieselově hierarchii vizuálního zpracování, hyperkomplexní buňka, nalezena v Brodmannových oblastech 18 a 19. Po objevení byly hyperkomplexní buňky definovány jako „všechny buňky, které složitostí chování převyšují komplexní buňky“. Hyperkomplexní buňky vykazovaly selektivitu podobnou komplexním buňkám, reagovaly na pohyb podnětu specifické orientace v určitém směru.
Hyperkomplexní buňka nahoře se zastaví na jednom konci (tj. vpravo). Jak se prodlužuje délka podnětu, vstupuje do antagonistické oblasti a způsobuje pokles odezvy (znázorněno jako jednobuněčný záznam signálů vpravo). Všimněte si, že tato buňka je také citlivá na orientaci, pohyb a směr.
Navíc, podobně jako podřízené zpracovatelské buňky, zvyšující se osvětlení v určité oblasti vyvolávalo silnější odezvy (tj. prostorovou sumaci). Nicméně, tato sumace byla omezena na podněty omezené velikosti. Pokud by přesahovala určitou délku, odezva by postupně slábla. Tento jev je nazýván end-stopping a je definiční vlastností hyperkomplexních buněk. Hubel a Wiesel charakterizují tato vnímavá pole jako obsahující aktivující a antagonistické oblasti (podobné excitačním/inhibičním oblastem). Například levá polovina vnímavého pole může být aktivující oblastí, zatímco antagonistická oblast leží vpravo. V souladu s tím hyperkomplexní buňka bude prostorovou sumací reagovat na podněty na levé straně (uvnitř aktivující oblasti) do té míry, že nebude přesahovat dále do pravé strany (antagonistická oblast). Toto vnímavé pole by bylo popsáno jako zastavené na jednom konci (tj. vpravo). Podobně mohou být hyperkomplexní vnímavá pole zastavena na obou koncích. V tomto případě podnět, který zasahuje příliš daleko v obou směrech (např. příliš vlevo nebo příliš vpravo), začne stimulovat antagonistickou oblast a sníží sílu signálu buňky. Všimněte si, že hyperkomplexní buňky jsou také selektivní vůči orientaci, pohybu a směru. Aktivující oblast bude mít ve skutečnosti stejnou orientační selektivitu jako antagonistická oblast. Tudíž pouze linie, která zasahuje do antagonistické oblasti, sníží sílu odezvy, spíše než další odlišně orientovaná linie. Jedno z možných schémat zapojení hyperkomplexních buněk by mohlo zahrnovat excitační vstup z komplexní buňky v aktivující oblasti a inhibiční vstup komplexních buněk v odlehlých antagonistických oblastech.
Krátce poté, co Hubel a Wiesel zahrnuli hypersložitost do své verze hierarchie vizuálního zpracování, se začalo diskutovat o pojmu třídy hyperkomplexních buněk. V roce 1968 Geoffrey Henry a Bogdan Dreher objevili jednoduché a komplexní buňky v Brodmannově oblasti 17, které vykazovaly vlastnosti koncového zastavení. Spíše než charakterizovat koncové zastavení jako výlučné pro nadřazenou třídu neuronů, bylo vhodnější ho připsat jako vlastnost jednoduchých a komplexních buněk. Jen o několik let později Charles Gilbert, postgraduální student Hubela a Wiesela, potvrdil koncové zastavení v primární zrakové kůře. V souladu s tím byly namísto hyperkomplexní buňky zavedeny pojmy jednoduché koncové zastavení a komplexní koncové zastavení. Hyperkomplexní buňky, které Hubel a Wiesel popsali dříve, byly pravděpodobně souborem koncových komplexních buněk. Ve své přednášce o Nobelově ceně Hubel vysvětlil, že hierarchie buněk vizuálního zpracování se ukázala být složitější a amorfnější, než se původně předpokládalo, a poznamenal, že téma začalo připomínat „džungli“.
Nahoře: Zakončené buňky mohou detekovat křivky. Všimněte si, že správně orientovaná křivka leží uvnitř aktivující oblasti, ale ustupuje a otáčí se, než vstoupí do antagonistických oblastí. Tato buňka je zastavena na obou koncích a nereaguje na linie, které nejsou orientované 180˚. Dole: Zakončené buňky, jako ty, které jsou zastaveny na jednom konci, mohou také detekovat rohy. Reakce buňky bude silnější, když je roh pouze v aktivující oblasti (obrázek vlevo) a slabší, když roh vstoupí do antagonistické oblasti (obrázek vpravo).
V konečném důsledku tyto buňky přispívají k mechanismům, na nichž je založeno zrakové vnímání. Jednoduchá koncová buňka bude vykazovat délkovou selektivitu stejně jako orientační selektivitu. Pokud jde o kortikální architekturu, může přijímat vstup od obyčejných jednoduchých buněk stejné orientace. Aktivující oblast by se například mohla skládat z jednoduché buňky, která vysílá excitační vstup, zatímco antagonistická oblast by se mohla skládat z jednoduchých buněk, které poskytují inhibiční vstup. Složitá koncová buňka by vybírala pro orientaci, pohyb a směr, ale také pro délku. Mohla by přijímat vstup od sady složitých buněk, podobným způsobem jako dříve zmíněné schéma. Aktivující oblast by se mohla skládat z komplexní buňky, která vysílá excitační vstup, a antagonistická oblast by se mohla skládat z komplexních buněk, které vysílají inhibiční vstup.
Optimální podnět pro jakoukoli buňku se zarážkou má omezenou délku. To se promítá do schopnosti identifikovat rohy (pro buňky se zarážkou na jednom konci) a křivky (pro buňky se zarážkou na obou koncích). Stejně tak mozková kůra vnímá vizuální scény s důrazem na okraje a hranice objektů. Vizuální zpracovatelské buňky v mozkové kůře reagují velmi špatně na rozptýlené světlo, ale optimálně na linie. Například jednoduchá buňka bude slabě pálit pouze tehdy, pokud je zcela osvětlena, protože bude stimulována jak excitační, tak inhibiční oblast.
Ačkoli jsou koncové buňky fenoménem savčí zrakové kůry, byly objeveny buňky vykazující koncové zastavovací vlastnosti v rámci celé řady dalších druhů. Například detektory pohybu malých cílů (STMD) mnoha druhů hmyzu si vybírají malé pohyblivé cíle, ale jsou inhibovány nebo nereagují na větší podněty. STMD se používají k rozeznání pohyblivého hmyzu od okolního nepořádku, a jsou tedy životně důležité pro chování pronásledovatelů.
Kromě zkoumání integračních efektů koncového zastavení ve vizuálním vnímání vědci začleňují koncové buňky (a další buňky vizuálního zpracování) do výpočetních modelů, které simulují hierarchickou reprezentaci tvaru v mozku.
Kognitivní neurověda je studijní obor, který zkoumá teoretické konstrukty v kognitivní vědě pomocí experimentálních neurovědeckých technik. Konkrétně, kognitivní neurovědci objasňují nervové substráty duševních procesů. Jedním z jevů, který zkoumají kognitivní neurovědci, je změna slepoty, při které změna zrakového podnětu zůstává bez povšimnutí. Nedávný výzkum implikuje oblasti v týlním laloku jako částečně zodpovědné za neefektivní detekci změny. Týlní lalok je část mozku zodpovědná za vizuální zpracování v mozkové kůře.