Primární zraková kůra

Viz: Vizuální kůra pro přehled kompletní vizuální oblasti mozku

Primární zraková kůra (V1)

Primární zraková kůra je nejlépe studovanou vizuální oblastí v mozku. Stejně jako u všech studovaných savců je umístěna v zadním pólu týlní kůry (týlní kůra je zodpovědná za zpracování vizuálních podnětů). Je to nejjednodušší, nejstarší kortikální vizuální oblast. Je vysoce specializovaná na zpracování informací o statických a pohyblivých objektech a je vynikající v rozpoznávání vzorů.

Funkčně definovaná primární zraková kůra je přibližně ekvivalentní anatomicky definované striátní kůře. Název „striátní kůra“ je odvozen od strie z Gennari, charakteristického pruhu viditelného pouhým okem, který představuje myelinizované axony z laterálního těla genikulátu končící ve vrstvě 4 šedé hmoty.

Primární zraková kůra je rozdělena do šesti funkčně odlišných vrstev, označených 1 až 6. Vrstva 4, která přijímá nejvíce vizuálních vstupů z laterálního genikulového jádra (LGN), je dále rozdělena do 4 vrstev, označených 4A, 4B, 4Cα a 4Cβ. Sublamina 4Cα přijímá nejvíce magnocelulárních vstupů z LGN, zatímco vrstva 4Cβ přijímá vstupy z parvocelulárních drah.

V1 má velmi dobře definovanou mapu prostorových informací v zorném poli. Například u lidí horní břeh kalcininového sulcu silně reaguje na dolní polovinu zorného pole (pod středem) a dolní břeh kalcininu na horní polovinu zorného pole. Koncepčně je toto mapování retinotopy transformací vizuálního obrazu ze sítnice na V1. Korespondence mezi daným místem ve V1 a v subjektivním zorném poli je velmi přesná: dokonce i slepá místa jsou mapována do V1. Evolučně je tato korespondence velmi základní a nachází se u většiny zvířat, která mají V1. U lidí a zvířat s foveou v sítnici je velká část V1 mapována na malou, centrální část zorného pole, což je jev známý jako kortikální zvětšení. Snad pro účely přesného prostorového kódování mají neurony ve V1 nejmenší vnímavou velikost pole ze všech oblastí vizuálního kortexu.

Doporučujeme:  Technika testování Q třídění

Zdá se, že současný konsenzus je takový, že rané reakce V1 neuronů se skládají z dlaždicových sad selektivních prostoročasových filtrů. V prostorové oblasti lze fungování V1 považovat za podobné mnoha prostorově lokálním, komplexním Fourierovým transformacím. Teoreticky mohou tyto filtry společně provádět neuronové zpracování prostorové frekvence, orientace, pohybu, směru, rychlosti (tedy časové frekvence) a mnoha dalších prostoročasových rysů. Experimenty s V1 neurony tyto teorie potvrzují, ale také vyvolávají nové otázky.

Později v čase (po 100 ms) jsou neurony ve V1 citlivé i na globálnější organizaci scény (Lamme & Roelfsema, 2000). Tyto vlastnosti odezvy pravděpodobně pramení z opakovaného zpracování (vliv kortikálních oblastí vyššího stupně na kortikální oblasti nižšího stupně) a bočních spojení z pyramidových neuronů (Hupe et al 1998).

Vizuální informace přenášené do V1 nejsou kódovány ve smyslu prostorových (nebo optických) obrazů, ale spíše jako lokální kontrast. Například u obrazu obsahujícího z poloviny boční černou a z poloviny boční bílou má dělicí čára mezi černou a bílou nejsilnější lokální kontrast a je kódována, zatímco informace o jasu kóduje jen málo neuronů (černá nebo bílá sama o sobě). Jak je informace dále přenášena do následných vizuálních oblastí, je kódována jako stále méně lokální frekvenční/fázové signály. Důležité je, že v těchto raných fázích kortikálního vizuálního zpracování je dobře zachována prostorová lokalizace vizuální informace uprostřed lokálního kontrastního kódování.

Výzkum primární zrakové kůry může zahrnovat záznam akčních potenciálů z elektrod v mozku koček, fretek, myší nebo opic nebo záznam vnitřních optických signálů ze zvířat nebo fMRI signálů z lidské a opičí V1.

Jeden nedávný objev o V1 říká, že signály měřené fMRI vykazují velmi velkou pozornostní modulaci. Tento výsledek silně kontrastuje s výzkumem fyziologie makaků, který ukazuje velmi malé změny (nebo žádné změny) v pálení spojené s pozornostní modulací. Výzkum makaků se obvykle provádí měřením špičaté aktivity jednotlivých neuronů. Neurální základ fMRI signálu na druhé straně většinou souvisí s postsynaptickou potenciací (PSP). Tento rozdíl tedy nutně neznamená rozdíl mezi makaky a lidskou fyziologií.

Doporučujeme:  Genetika a strach

Další současné práce na V1 se snaží plně charakterizovat jeho ladicí vlastnosti a využít ho jako modelovou plochu pro kanonický kortikální obvod.

Léze na primární zrakové kůře obvykle vedou ke skotomu, nebo díře ve zrakovém poli. Zajímavé je, že pacienti se skotomy jsou často schopni využít vizuální informace prezentované jejich skotomům, přestože je nejsou schopni vědomě vnímat. Tento jev, nazývaný slepý zrak, je široce studován vědci, kteří se zajímají o nervový korelát vědomí.

frontální lalok: předklokální gyrus (primární motorická kůra, 4), předklokální sulcus, nadřazený frontální gyrus (6, 8), střední frontální gyrus (46), nižší frontální gyrus (Brocova plocha, 44 pars opercularis, 45 pars triangularis), prefrontální kůra (orbitofrontální kůra, 9, 10, 11, 12, 47)

parietální lalok: postcentrální sulcus, postcentrální gyrus (1, 2, 3, 43), superior parietální lobule (5), inferior parietální lobule (39-angulární gyrus, 40), precuneus (7), intraparietální sulcus

týlní lalok: primární zraková kůra (17), klínový, lingvální gyrus, 18, 19 (18 a 19 rozpětí celý lalok)

temporální lalok: příčný temporální gyrus (41-42-primární sluchová kůra), nadřazený temporální gyrus (38, 22-Wernickeho oblast), střední temporální gyrus (21), nižší temporální gyrus (20), fusiformní gyrus (36, 37)

limbický lalok/fornicate gyrus: cingulate cortex/cingulate gyrus, anterior cingulate (24, 32, 33), posterior cingulate (23, 31), isthmus (26, 29, 30), parahippocampal gyrus (piriform cortex, 25, 27, 35), entorhinal cortex (28, 34)

subkortikální/insulární kůra: rhinencephalon, čichový bulb, corpus callosum, laterální komory, septum pellucidum, ependyma, vnitřní kapsle, corona radiata, vnější kapsle

tvorba hippocampu: dentate gyrus, hippocampus, subiculum

bazální ganglie: striatum (caudatní jádro, putamen), lentiformní jádro (putamen, globus pallidus), klaustrum, extrémní kapsle, amygdala, nucleus accumbens

Některé kategorizace jsou aproximace a některé Brodmannovy oblasti překlenují gyri.