Optické tectum nebo jednoduše tectum je spárovaná struktura, která tvoří hlavní složku obratlovcova středního mozku. U savců se tato struktura častěji nazývá superior colliculus (latinsky horní kopec), ale i u savců se běžně používá přídavné jméno tectal. tectum je vrstvená struktura s množstvím vrstev, které se liší podle druhů. Povrchové vrstvy jsou senzorické a přijímají podněty od očí, stejně jako od jiných senzorických systémů. Hluboké vrstvy jsou motorické, schopné aktivovat pohyby očí, stejně jako jiné reakce. Existují také mezivrstvy s multisenzorickými buňkami a motorickými vlastnostmi.
Obecnou funkcí tektálního systému je směrovat behaviorální reakce ke konkrétním bodům v egocentrickém („tělovém“) prostoru. Každá vrstva tekta obsahuje topografickou mapu okolního světa v retinotopických souřadnicích a aktivace neuronů v určitém bodě mapy evokuje reakci směřující k odpovídajícímu bodu v prostoru. U primátů bylo tektum („nadřazený kolikulus“) zkoumáno hlavně s ohledem na jeho roli při směrování očních pohybů. Vizuální vstup ze sítnice, neboli „příkazový“ vstup z mozkové kůry, vytváří v tektální mapě „hrbol“ aktivity, který, je-li dostatečně silný, vyvolává sakadický pohyb oka. I u primátů se však tektum podílí také na generování prostorově směrovaných otáček hlavy, pohybů dosahujících k pažím a posunů pozornosti, které nezahrnují žádné zjevné pohyby. U jiných druhů se tectum podílí na široké škále reakcí, včetně otočení celého těla u chodících krys, plovoucích ryb nebo létajících ptáků; úderů jazykem směrem ke kořisti u žab; úderů tesáky u hadů; atd.
U některých druhů jiných než savců, včetně ryb a ptáků, je tektum jednou z největších složek mozku. U savců, a zejména u primátů, redukuje masivní expanze mozkové kůry tektum („superior colliculus“) na mnohem menší zlomek celého mozku. I tam však zůstává velmi důležité z hlediska funkce primárního integrujícího centra pro oční pohyby.
Poznámka k terminologii: použití různých termínů pro savce a jiné než savce v literatuře, pro co je ve skutečnosti stejná struktura, vytváří problémy pro článek, který se pokouší obsáhnout celou škálu druhů obratlovců. Nezdá se, že by existoval nějaký způsob, jak to vyřešit, aniž by to způsobilo zmatek nebo nepříjemnosti některým čtenářům. Přístup přijatý v tomto článku je sledovat literaturu použitím termínu „superior colliculus“ při diskuzi o savcích a „optic tectum“ při diskuzi buď o konkrétních druzích jiných než savců nebo obratlovců obecně.
Evoluce a srovnávací anatomie
Mozek tresky, se zvýrazněnou optickou tečkou
Optické tektum je jednou ze základních složek mozku obratlovců, existuje napříč celou řadou druhů od jestřábů až po člověka. (Viz článek o mozku.) Některé aspekty struktury jsou velmi konzistentní, včetně struktury složené z několika vrstev, s hustým vstupem z optických traktů do povrchových vrstev a dalším silným vstupem přenášejícím somatosenzorické vstupy do hlubších vrstev. Další aspekty jsou velmi variabilní, jako je celkový počet vrstev (od 3 u afrických plicnic po 15 u zlatých rybek) a počet různých typů buněk (od 2 u plicnic po 27 u vrabce domácího). U jestřábů, mihulí a žraloků je to relativně malá struktura, ale u ryb telestů je značně rozšířená, v některých případech se stává největší strukturou v mozku. (Viz přilehlá kresba mozku tresky.) U obojživelníků, plazů a zejména ptáků je také velmi významnou složkou, ale u savců je oproti masivnímu rozšíření mozkové kůry trpasličí.
Mihule byla rozsáhle studována, protože má relativně jednoduchý mozek, o kterém se v mnoha ohledech předpokládá, že odráží strukturu mozku raných předků obratlovců. Začátkem 70. let Sten Grillner a jeho kolegové z Karolinska Institute ve Stockholmu využili mihuli jako modelový systém k vypracování základních principů motorického ovládání obratlovců, počínaje míchou a postupující vzhůru do mozku. V sérii studií zjistili, že nervové obvody uvnitř míchy jsou schopny generovat rytmické motorické vzory, které jsou základem plavání, že tyto obvody jsou řízeny specifickými lokomočními oblastmi v mozkovém kmeni a středním mozku a že tyto oblasti jsou zase řízeny vyššími strukturami mozku včetně bazálních ganglií a tekta. Ve studii o mihulovém tektu zveřejněné v roce 2007 zjistili, že elektrická stimulace může vyvolat pohyby očí, pohyby v bočním ohybu nebo plavání a že typ, amplituda a směr pohybu se liší v závislosti na umístění v tektu, které bylo stimulováno. Tato zjištění byla interpretována jako konzistentní s myšlenkou, že tektum generuje v mihuli cílený pohyb, jako to dělá u jiných druhů.
Netopýři nejsou ve skutečnosti slepí, ale mnohem více závisí na echolokaci než na vidění pro navigaci a zachycení kořisti. Získávají informace o okolním světě tím, že vysílají sonarové cvrlikání a pak naslouchají ozvěnám. Jejich mozky jsou vysoce specializované pro tento proces a některé z těchto specializací se objevují v nadřazeném kolikulu. U netopýrů zabírá retinální projekce pouze tenkou zónu těsně pod povrchem, ale jsou zde rozsáhlé vstupy ze sluchových oblastí, a výstupy do motorických oblastí schopné orientovat uši, hlavu nebo tělo. Ozvěny přicházející z různých směrů aktivují neurony na různých místech v kolikulárních vrstvách, a aktivace kolikulárních neuronů ovlivňuje cvrlikání, které netopýři vysílají. Tak, tam je silný případ, že nadřazený kolikulus vykonává stejné druhy funkcí pro sluchově řízené chování netopýrů, které vykonává pro zrakově řízené chování jiných druhů.
Netopýři jsou obvykle rozděleny do dvou hlavních skupin: Microchiroptera (nejpočetnější, a běžně se vyskytuje po celém světě), a Megachiroptera (kaloňů, nalezený v Asii, Africe a Australasii). S jednou výjimkou, Megabats nemají echolokaci, a spoléhat na vyvinutý smysl pro vidění k navigaci. Vizuální vnímavé pole neuronů v nadřazeném colliculus u těchto zvířat tvoří přesnou mapu sítnice, podobně jako u koček a primátů.
Dvě horní kolikuly sedí pod thalamem a obklopují šišinku v mezencefalonu mozků obratlovců. Skládá se z dorzálního aspektu středního mozku, zadního k periaqueduktální šedi a bezprostředně nadřazeného dolnímu kolikulu. Dolní a horní kolikuly jsou souhrnně známy jako corpora quadrigemina (latinsky, kvadruplet bodies).
Kresba Ramona y Cajala několika typů Golgiho obarvených neuronů v optickém tektu vrabce.
H&E barva kuřecího optického tecta na E7 znázorňující generativní zónu (GZ), migrační zónu (MZ) a první neuronální laminu (L1). Měřítko 200 μm. Od Caltharpa a kol., 2007.
Mikrostruktura optického tekta / nadřazeného kolikula se u různých druhů liší. Obecně platí, že vždy existuje jasný rozdíl mezi povrchovými vrstvami, které přijímají vstupy primárně z vizuálního systému a vykazují primárně vizuální odezvy, a hlubšími vrstvami, které přijímají mnoho typů vstupů a promítají se do četných motorických oblastí mozku. Rozdíl mezi těmito dvěma zónami je tak jasný a konzistentní, že někteří anatomové navrhli, že by měly být považovány za oddělené mozkové struktury.
U savců neuroanatomové konvenčně identifikují sedm vrstev Horní tři vrstvy se nazývají povrchové:
Následují dvě mezivrstvy:
Nakonec přicházejí dvě hluboké vrstvy:
Povrchové vrstvy přijímají vstup především ze sítnice, oblastí mozkové kůry souvisejících se zrakem a dvou struktur souvisejících s tektálem, které se nazývají pretectum a parabigeminal nucleus. Sítnicový vstup zahrnuje celou povrchovou zónu a je oboustranný, i když kontralaterální část je rozsáhlejší. Kortikální vstup pochází nejvíce z primární zrakové kůry (oblast 17), sekundární zrakové kůry (oblasti 18 a 19) a čelního očního pole. Parabigeminal nucleus hraje velmi důležitou roli v tektální funkci, která bude popsána níže.
Na rozdíl od vizuálně dominantních vstupů do povrchových vrstev, střední a hluboké vrstvy přijímají vstupy z velmi různorodé sady smyslových a motorických struktur. Většina oblastí mozkové kůry se promítá do těchto vrstev, i když vstup z „asociačních“ oblastí bývá těžší než vstup z primárních smyslových nebo motorických oblastí.[citace nutná] Nicméně kortikální oblasti, kterých se to týká, a síla jejich relativních projekcí se liší mezi jednotlivými druhy. Další důležitý vstup pochází z substantia nigra, pars reticulata, složky bazálních ganglií. Tato projekce využívá inhibiční neurotransmiter GABA, a má se za to, že působí „gating“ na nadřazený kolikulus. Střední a hluboké vrstvy také přijímají vstup z páteřního trojklanného jádra, které přenáší somatosmyslové informace z obličeje, stejně jako hypothalamus, zona incerta, thalamus a inferior colliculus.
Kromě charakteristických vstupů mají povrchové a hluboké zóny nadřazeného kolikula také charakteristické výstupy. Jeden z nejdůležitějších výstupů směřuje do pulvinárních a laterálních mezioblastí thalamu, které zase promítají do oblastí mozkové kůry, které se podílejí na kontrole očních pohybů. Existují také projekce z povrchové zóny do pretektálních jader, laterálního genikulového jádra thalamu a parabigeminálního jádra. Projekce z hlubších vrstev jsou rozsáhlejší. Existují dvě velké sestupné dráhy, putující do mozkového kmene a míchy, a četné vzestupné projekce do různých smyslových a motorických center, včetně několika, které se podílejí na generování očních pohybů.
Při podrobném zkoumání nejsou kolikulární vrstvy ve skutečnosti hladkými listy, ale jsou rozděleny do voštinového uspořádání diskrétních sloupců. Nejzřetelnější indikace sloupové struktury vychází z cholinergních vstupů vznikajících z parabigeminálního jádra, jehož terminály tvoří rovnoměrně rozmístěné shluky, které se táhnou od vrcholu k úpatí tekta. Odpovídající nehomogenitu vykazuje i několik dalších neurochemických markerů včetně kalretininu, parvalbuminu, GAP-43 a NMDA receptorů a spojení s četnými dalšími strukturami mozku v mozkovém kmeni a diencefalonu. Celkový počet sloupců byl odhadnut na přibližně 100. Funkční význam této sloupové architektury není jasný, ale je zajímavé, že nedávné důkazy implikují cholinergní vstupy jako součást opakujícího se obvodu produkujícího dynamiku vítěz bere vše v tektu, jak je podrobněji popsáno níže.
Všechny druhy, které byly zkoumány – včetně savců a jiných živočichů – vykazují rozčlenění, ale existují určité systematické rozdíly v detailech uspořádání. U druhů se sítnicí pruhovaného typu (hlavně druhů s laterálně umístěnýma očima, jako jsou králíci a jeleni) pokrývají oddíly celý rozsah SC. U druhů s centrálně umístěnou foveou se však rozčlenění rozpadá v přední (rostrální) části SC. Tato část SC obsahuje mnoho „fixačních“ neuronů, které neustále pálí, zatímco oči zůstávají fixovány v konstantní poloze.
Nucleus Isthmii/Parabigeminalis
Tento článek je označen od dubna 2011.
Schématický obvodový diagram topografických spojů mezi optickým tektem a dvěma částmi nucleus isthmii.
Optické tektum je úzce spojeno s přilehlou strukturou zvanou nucleus isthmii, která v poslední době vzbudila velký zájem kvůli novým důkazům, že velmi významně přispívá k tektální funkci. U savců, kde se místo optického tekta obecně používá termín superior colliculus, se tato oblast nazývá parabigeminální jádro. Opět se jedná o případ, kdy se pro stejnou strukturu používají dva různé názvy. Jádro isthmii je rozděleno na dvě části, zvané pars magnocellularis (Imc; „část s velkými buňkami“) a pars parvocellularis (Ipc; „část s malými buňkami“). Imc je také někdy nazýván pars semilunaris, protože má v průřezu tvar půlměsíce, nebo spíše půlměsíce.
Jak je znázorněno v přilehlém diagramu, spojení mezi třemi oblastmi – tectum, Ipc a Imc – jsou topografické. Neurony v povrchových vrstvách tecta se promítají do odpovídajících bodů v Ipc a Imc. Projekce do Ipc jsou úzce zaměřené, zatímco projekce do Imc jsou poněkud rozptýlenější. Ipc dává vzniknout úzce zaměřeným cholinergním projekcím jak do Imc, tak do tecta. V tectu se cholinergní vstupy z Ipc rozvětvují, aby daly vzniknout terminálům, které se rozprostírají přes celý sloupec, shora dolů. Imc naproti tomu dává vzniknout GABAergním projekcím do Ipc a tecta, které se velmi široce rozprostírají v bočních rozměrech a zahrnují většinu retinotopické mapy. Obvod tectum-Ipc-Imc tedy způsobuje, že tektální aktivita vytváří opakující se zpětnou vazbu, která zahrnuje úzce zaměřené excitace malého sloupce sousedních tektálních neuronů, společně s globální inhibicí vzdálených tektálních neuronů.
Historie zkoumání optického tekta byla poznamenána několika velkými posuny v názorech. Zhruba před rokem 1970 se většina studií týkala jiných než savců – ryb, žab, ptáků – tedy druhů, u nichž je tektum dominantní strukturou, která přijímá podněty od očí. Všeobecný názor byl tehdy takový, že tektum je u těchto druhů hlavním zrakovým centrem v mozku jiných než savců, a v důsledku toho se podílí na široké škále chování. Od sedmdesátých do devadesátých let se však neuronové záznamy od savců, většinou opic, zaměřovaly především na roli nadřazeného kolikula při kontrole očních pohybů. Tento směr zkoumání ovládl literaturu do té míry, že většinový názor byl, že kontrola očních pohybů je u savců jedinou důležitou funkcí, což se dodnes odráží v mnoha současných učebnicích.
Na konci devadesátých let však experimenty na zvířatech, jejichž hlavy se mohly volně pohybovat, jasně ukázaly, že SC ve skutečnosti produkuje posuny pohledu, obvykle složené z kombinovaných pohybů hlavy a očí, spíše než pohyby očí jako takových. Tento objev znovu probudil zájem o celou šíři funkcí nadřazeného kolikula a vedl ke studiím multisenzorické integrace v různých druzích a situacích. Nicméně role SC při kontrole pohybů očí je chápána v mnohem větší hloubce než jakákoli jiná funkce.
Behaviorální studie ukázaly, že SC není potřeba pro rozpoznávání objektů, ale hraje rozhodující roli ve schopnosti nasměrovat chování ke konkrétním objektům a může tuto schopnost podporovat i v nepřítomnosti mozkové kůry. Kočky s velkým poškozením zrakové kůry tedy nemohou rozpoznat objekty, ale mohou být stále schopny sledovat pohyblivé podněty a orientovat se na ně, i když pomaleji než obvykle. Pokud je však odstraněna jedna polovina SC, budou kočky neustále kroužit směrem ke straně léze a nuceně se orientovat k objektům, které se tam nacházejí, ale vůbec se nedokážou orientovat k objektům, které se nacházejí v protějším hemifieldu. Tyto deficity se časem zmenšují, ale nikdy nezmizí.
Každá ze dvou kolikul – jedna na každé straně mozku – obsahuje dvourozměrnou mapu představující polovinu zorného pole. Fovea – oblast maximální citlivosti – je znázorněna na předním okraji mapy a periferie na zadním okraji. Pohyby očí jsou vyvolány aktivitou v hlubokých vrstvách SC. Během fixace jsou neurony v blízkosti předního okraje – foveální zóny – tonicky aktivní. Během plynulého pronásledování jsou aktivovány neurony v malé vzdálenosti od předního okraje, což vede k malým pohybům očí. U sackádů jsou neurony aktivovány v oblasti, která představuje bod, do kterého bude sackád směřovat. Těsně před sackádem se aktivita rychle hromadí v cílovém místě a snižuje se v ostatních částech SC. Kódování je poměrně široké, takže pro každý daný sackád profil aktivity tvoří „kopec“, který zahrnuje podstatnou část kolikulární mapy: Umístění vrcholu tohoto „kopce“ představuje cíl sackádu.
Došlo k určitým sporům o tom, zda SC pouze přikazuje pohyby očí a přenechává provedení jiným strukturám, nebo zda se aktivně podílí na provedení sakády. V roce 1991 Munoz a kol. na základě údajů, které shromáždili, tvrdili, že během sakády se „kopec“ činnosti v SC pohybuje postupně, aby odrážel měnící se odchylku oka od cílového místa, zatímco sakáda postupuje. V současnosti však převládá názor, že ačkoliv se „kopec“ během sakády mírně posouvá, neposouvá se rovnoměrně a úměrně, jak předpovídá hypotéza „pohybujícího se kopce“.
Výstup z motorického sektoru SC směřuje do sady jader středního mozku a mozkového kmene, které transformují kód „místo“ používaný SC do kódu „rychlost“ používaného očními neurony. Pohyby očí jsou generovány šesti svaly, uspořádanými do tří ortogonálně uspořádaných párů. Na úrovni konečné společné cesty jsou tedy pohyby očí zakódovány v podstatě do kartézského souřadnicového systému.
Ačkoli SC dostává silný vstup přímo ze sítnice, u primátů je z velké části pod kontrolou mozkové kůry, která obsahuje několik oblastí, které se podílejí na určování očních pohybů. Frontální oční pole, část motorické kůry, se podílejí na spouštění záměrných sakádů a přilehlá oblast, doplňková oční pole, se podílejí na organizování skupin sakádů do sekvencí. Paretální oční pole, dále v mozku, se podílejí hlavně na reflexních sakádech, prováděných v reakci na změny ve výhledu.
SC přijímá vizuální vstupy pouze ve svých povrchových vrstvách, zatímco hlubší vrstvy kolikula přijímají také sluchové a somatosenzorické vstupy a jsou napojeny na mnoho senzoricko-motorických oblastí mozku. Má se za to, že kolikulus jako celek pomáhá orientovat hlavu a oči směrem k něčemu viděnému a slyšenému.
Nadřízený kolikulus také přijímá zvukovou informaci od podřazeného kolikula. Tato zvuková informace je integrována s již přítomnou vizuální informací, čímž vzniká břichomluvecký efekt.
Zadní a střední mozek; postranní pohled. Nadřazený kolikulus označený modře.
Obvykle se má za to, že primas superior colliculus je mezi savci unikátní v tom, že neobsahuje úplnou mapu zorného pole viděného kontralaterálním okem. Místo toho, stejně jako zraková kůra a jádro laterálního genikulu, představuje každý kolikulus pouze kontralaterální polovinu zorného pole až po střední čáru a vylučuje zobrazení ipsilaterální poloviny. Tato funkční charakteristika je u primátů vysvětlena absencí anatomických spojení mezi retinálními gangliovými buňkami v temporální polovině sítnice a kontralaterálním supercolliculem. U ostatních savců se retinální gangliové buňky v celé kontralaterální sítnici promítají do kontralaterálního colliculu. Toto rozlišení mezi primáty a jinými primáty bylo jednou z klíčových linií důkazů na podporu teorie létajících primátů, kterou navrhl australský neurovědec Jack Pettigrew v roce 1986 poté, co zjistil, že létající lišky (meganetopýři) se podobají primátům, pokud jde o vzor anatomických spojení mezi sítnicí a nadřazeným kolikulem.
U hadů, kteří dokáží detekovat infračervené záření, jako jsou krajty a zmije, je počáteční nervový vstup veden trojklaným nervem místo optického traktu. Zbytek zpracování je podobný jako u zrakového smyslu, a tedy zahrnuje optické tectum.
cerebrální peduncle: midbrain tegmentum (periaqueductal gray, ventral tegmentum, nucleus raphe dorsalis), pretectum, substantia nigra, red nucleus, pedunculopontine nucleus, medial longitudinal fasciculus, medial lemniscus, rubrospinal tract, lateral lemniscus
tectum: corpora quadrigemina, inferior colliculi, superior colliculi
mozkový akvadukt: oční jádro, trochleární jádro, Edinger-Westphal jádro