Termoregulace je schopnost organismu udržet svou tělesnou teplotu v určitých mezích, i když je okolní teplota velmi rozdílná. Tento proces je jedním z aspektů homeostázy: dynamického stavu stability mezi vnitřním prostředím živočicha a jeho vnějším prostředím (studium těchto procesů se v zoologii nazývá ekofyziologie nebo fyziologická ekologie). Pokud tělo není schopno udržet normální teplotu a ta se výrazně zvýší nad normál, nastává stav známý jako úpal. Opačný stav, kdy tělesná teplota klesne pod normální úroveň, je znám jako podchlazení.
Zatímco termoregulační organismus udržuje teplotu svého tělesného jádra v určitých mezích, termokonformní organismus mění svou tělesnou teplotu v závislosti na změnách vnější teploty.
Teprve zavedení teploměrů umožnilo získat přesné údaje o teplotě zvířat. Tehdy se zjistilo, že existují místní rozdíly, protože produkce a ztráta tepla se v různých částech těla značně liší, ačkoli krevní oběh má tendenci přinášet střední teplotu vnitřních částí. Proto je důležité stanovit teplotu těch částí, které se nejvíce blíží teplotě vnitřních orgánů. Aby byly tyto výsledky srovnatelné, musí být provedeny ve stejné situaci. Nejpřesněji udává teplotu vnitřních částí konečník, v některých případech pohlaví nebo druhu pochva, děloha nebo močový měchýř.
Příležitostně může být užitečná teplota moči při jejím odchodu z močové trubice. Obvykle se měří teplota v ústech, podpaží, uchu nebo tříslech.
Termoregulace u lidí
Termoregulace je důležitým aspektem lidské homeostázy. Lidé se dokázali přizpůsobit velmi rozmanitým klimatickým podmínkám, včetně horkého vlhkého a horkého suchého. Vysoké teploty představují pro lidský organismus vážnou zátěž a vystavují ho velkému nebezpečí zranění nebo dokonce smrti. Aby se lidé s těmito klimatickými podmínkami vypořádali, vyvinuli si fyziologické a kulturní způsoby adaptace.
Kůže pomáhá při homeostáze (udržování různých aspektů těla, např. teploty). Toho dosahuje tím, že reaguje odlišně na horko a chlad, takže vnitřní teplota těla zůstává víceméně konstantní. Rozšíření cév a pocení jsou hlavními způsoby, kterými se lidé snaží ztratit přebytečné tělesné teplo. Účinnost těchto metod je ovlivněna charakterem klimatu a stupněm aklimatizace jedince.
Poznámka: Zprávy z mozku, které se dostávají k efektorům (např. svalům a žlázám), jsou přenášeny motorickými neurony. Neurony jsou specializované buňky, které předávají zprávy po těle ve formě elektrických impulsů. Motorické neurony jsou ty, které předávají zprávy z mozku přímo efektoru, v tomto případě svalům. Soubor tisíců neuronů se označuje jako nerv.
Výše vysvětlený proces, při kterém kůže reguluje tělesnou teplotu, je součástí termoregulace. Jedná se o jeden z aspektů homeostázy – procesu, kterým se tělo samo reguluje, aby udrželo stálé vnitřní podmínky.
Teplotní příznaky a léky:
Termoregulace u obratlovců
Termoregulace člověka (zjednodušeně)
Na základě četných pozorování lidí a dalších zvířat John Hunter ukázal, že zásadní rozdíl mezi tzv. teplokrevnými a studenokrevnými živočichy spočívá v pozorované stálosti teploty u prvních a v pozorované proměnlivosti teploty u druhých. Téměř všichni ptáci a savci mají vysokou teplotu téměř konstantní a nezávislou na teplotě okolního vzduchu. Tomu se říká homeotermie. Téměř všichni ostatní živočichové vykazují kolísání tělesné teploty v závislosti na okolním prostředí. Tomu se říká poikilotermie.
Výjimkou jsou někteří savci, kteří jsou v létě nebo přes den teplokrevní, ale v zimě, kdy hibernují nebo v noci spí, jsou studenokrevní. J. O. Wakelin Barratt prokázal, že za určitých patologických podmínek se může teplokrevný (homeotermní) živočich stát dočasně studenokrevným (poikilotermním). Přesvědčivě prokázal, že tento stav existuje u králíků trpících vzteklinou v posledním období jejich života, přičemž rektální teplota se pak pohybuje v rozmezí několika stupňů od pokojové teploty a kolísá s ní. Tento stav vysvětluje předpokladem, že nervový mechanismus regulace tepla je ochromen. Protože se v tomto období také zpomaluje dýchání a srdeční tep, je podobnost se stavem hibernace značná. Sutherland Simpson zase prokázal, že během hluboké anestezie má teplokrevný živočich tendenci přijímat stejnou teplotu jako jeho okolí. Prokázal, že když je opice v hluboké anestezii s éterem umístěna do chladné komory, její teplota postupně klesá, a když dosáhne dostatečně nízké teploty (u opice asi 25 °C), není již nutné používat anestetika, zvíře je pak necitlivé k bolesti a není schopno se probudit žádným podnětem; je vlastně narkotizováno chladem a nachází se ve stavu, který lze nazvat „umělou hibernací“. To se opět vysvětluje tím, že byl narušen mechanismus regulace tepla. Podobné výsledky byly získány při pokusech na kočkách. Bylo také zjištěno, že u lidí může až 80 % ztrátového tělesného tepla unikat hlavou. To je způsobeno tím, že kůže na hlavě je relativně tenká a je zde velké množství cév. Je také známo, že při rozdílu teplot se zvyšuje teplota té vyšší. To způsobuje, že teplo stoupá k hlavě a uniká kůží.
Jedním ze způsobů ochlazení je vyhledávání stínu. Zde mláďata rybáků saďovitých využívají ke stínu mládě albatrosa černohlavého.
Ektotermické vytápění (nebo minimalizace tepelných ztrát)
Termografický snímek hada kolem paže
Některé ryby si pro zvládání nízkých teplot vyvinuly schopnost zůstat funkční, i když je teplota vody pod bodem mrazu; některé používají přírodní nemrznoucí směs nebo nemrznoucí proteiny, aby odolaly tvorbě ledových krystalů ve svých tkáních. Obojživelníci a plazi se vyrovnávají se ztrátami tepla pomocí evaporačního chlazení a behaviorálních adaptací.
Aby organismus mohl regulovat tělesnou teplotu, může být nutné zabránit tepelným ziskům v suchém prostředí. Odpařování vody, ať už přes dýchací plochy nebo přes kůži u zvířat, která mají potní žlázy, pomáhá ochlazovat tělesnou teplotu v rámci tolerančního rozmezí organismu. Zvířata s tělem pokrytým srstí mají omezenou schopnost potit se a spoléhají se především na dýchání, které zvyšuje odpařování vody přes vlhké povrchy plic a jazyka a úst. Ptáci se přehřátí brání také dýcháním, protože jejich tenká kůže nemá potní žlázy. Peří zachycuje teplý vzduch a funguje jako výborný izolátor, stejně jako srst savců; kůže savců je mnohem silnější než kůže ptáků a často má pod škárou souvislou vrstvu izolačního tuku – u mořských savců, jako jsou velryby, se označuje jako tuk. Hustá srst pouštních endotermních živočichů také pomáhá zabraňovat zahřívání. Další strategií při chladném počasí je dočasné snížení rychlosti metabolismu a tělesné teploty regulované snížením tělesné teploty se snižuje teplotní rozdíl mezi zvířetem a vzduchem, a tím se minimalizují tepelné ztráty. Kromě toho je nižší rychlost metabolismu energeticky méně nákladná. Mnoho zvířat přežívá chladné mrazivé noci díky torporu, krátkodobému dočasnému poklesu tělesné teploty. Organismy, když jsou postaveny před problém regulace tělesné teploty, mají nejen behaviorální, fyziologické a strukturální adaptace, ale také systém zpětné vazby, který tyto adaptace spouští, aby odpovídajícím způsobem regulovaly teplotu. Hlavními rysy tohoto systému jsou: podnět, receptor, modulátor, efektor a poté zpětná vazba nyní upravené teploty na podnět. Tento cyklický proces napomáhá homeostáze.
Produkce tepla u ptáků a savců
V chladném prostředí používají ptáci a savci následující adaptace a strategie, aby minimalizovali tepelné ztráty:
V teplém prostředí využívají ptáci a savci následující adaptace a strategie k maximalizaci tepelných ztrát:
Termoregulace a spánek
Periodicita spánkového cyklu silně souvisí s velikostí těla jak mezi jednotlivými druhy, tak i v rámci jednoho druhu. To může souviset s nároky na termoregulaci. Během klidného spánku fungují termoregulační mechanismy normálně, ale během aktivního spánku nedochází k žádné reakci na tepelný stres. To by mohlo mít závažné důsledky pro malé živočichy (viz gigantotermie), jejichž tělesná teplota je kvůli menší tepelné kapacitě snadněji ovlivnitelná okolní teplotou. U menších živočichů jsou tedy období aktivního spánku zpravidla kratší a končí dříve, než se stanou tepelně ohroženými.
Behaviorální regulace teploty
Kromě člověka udržuje svou tělesnou teplotu fyziologickými a behaviorálními úpravami i řada dalších živočichů. Například pouštní ještěrka je ektoterm, a proto není schopna regulovat svou teplotu pomocí metabolické regulace. Neustálou změnou polohy však dokáže udržovat hrubou formu regulace teploty. Ráno se z nory vynoří pouze hlava. Později se odhalí celé tělo. Ještěrka se vyhřívá na slunci a přijímá sluneční teplo. Když teplota dosáhne vyšších hodnot, ještěrka se schová pod kameny nebo se vrátí do své nory. Když slunce zapadne nebo teplota klesne, opět se vynoří.
Někteří živočichové žijící v chladném prostředí si udržují tělesnou teplotu tím, že zabraňují tepelným ztrátám. Jejich srst roste hustěji, aby se zvýšila izolace. Někteří živočichové jsou regionálně heterotermní a jsou schopni nechat své méně izolované končetiny vychladnout na teplotu mnohem nižší, než je jejich vnitřní teplota – téměř na 0 °C. Tím se minimalizují tepelné ztráty méně izolovanými částmi těla, jako jsou nohy, chodidla (nebo kopyta) a nos.
Pštros si dokáže udržet velmi stálou tělesnou teplotu, i když mu může být přes den velmi horko a v noci zima.
Hibernace, estivace a denní torpor
Estivace probíhá v létě (podobně jako siesta) a umožňuje některým savcům přežít období vysokých teplot a malého množství vody (např. želvy se zahrabávají do bahna rybníků).
Denní torpor se vyskytuje u malých endotermů, jako jsou netopýři a kolibříci, kteří dočasně snižují svou vysokou rychlost metabolismu, aby ušetřili energii.
Změny teploty u lidí a některých zvířat
Graf znázorňující denní kolísání tělesné teploty, která se pohybuje od 10 do 18 hodin od cca 37,5 °C a od 2 do 6 hodin klesá na cca 36,3 °C.
Dříve se za průměrnou teplotu v ústech zdravých dospělých považovala teplota 37,0 °C (98,6 °F), zatímco normální rozmezí je 36,1 °C (97,0 °F) až 37,8 °C (100,0 °F). V Polsku a Rusku se teplota měřila v podpaží. Za „ideální“ teplotu bylo považováno 36,6 °C, zatímco normální rozmezí je 36 °C až 36,9 °C.
Nedávné studie naznačují, že průměrná teplota zdravých dospělých osob je 98,2 °F nebo 36,8 °C (stejný výsledek ve třech různých studiích). Odchylky (jedna směrodatná odchylka) ze tří dalších studií jsou následující:
Odchylky od umístění teploměru
Teplota se liší v závislosti na umístění teploměru, přičemž rektální teplota je o 0,3-0,6 °C vyšší než teplota v ústech, zatímco axilární teplota je o 0,3-0,6 °C nižší než teplota v ústech. U indických dětí ve věku 6-12 let byl zjištěn průměrný rozdíl mezi orální a axilární teplotou pouze 0,1 °C (směrodatná odchylka 0,2 °C) a u maltských dětí ve věku 4-14 let byl průměrný rozdíl mezi orální a axilární teplotou 0,56 °C, zatímco průměrný rozdíl mezi rektální a axilární teplotou u dětí mladších 4 let byl 0,38 °C.
Změny související s vývojem
Mezi nižšími teplokrevnými živočichy jsou i takoví, kteří se po narození jeví jako studenokrevní. Koťata, králíci a štěňata, pokud jsou krátce po narození odstraněna ze svého okolí, ztrácejí tělesné teplo, dokud jejich teplota neklesne na několik stupňů teploty okolního vzduchu. Tato zvířata jsou však po narození slepá, bezmocná a v některých případech i nahá. Zvířata, která se narodí v době, kdy jsou již ve vyšším stupni vývoje, mohou udržovat svou teplotu poměrně konstantní. U silných a zdravých mláďat starých jeden nebo dva dny teplota mírně stoupá, ale u slabých a špatně vyvinutých dětí buď zůstává stabilní, nebo klesá. Příčinou proměnlivé teploty u kojenců a mladých nezralých zvířat je nedokonalý vývoj nervového regulačního mechanismu.
Průměrná teplota od dětství do puberty mírně klesá a od puberty do středního věku opět mírně klesá, ale po překročení této fáze začne teplota opět stoupat a kolem osmdesátého roku je stejně vysoká jako v dětství.
Změny způsobené cirkadiánními rytmy
U lidí bylo pozorováno denní kolísání v závislosti na období odpočinku a aktivity, nejnižší je v době od 23:00 do 3:00 a nejvyšší v době od 10:00 do 18:00. Také u opic je dobře patrné pravidelné denní kolísání tělesné teploty, které se řídí obdobím odpočinku a aktivity a není závislé na střídání dne a noci; noční opice dosahují nejvyšší tělesné teploty v noci a nejnižší ve dne. Sutherland Simpson a J. J. Galbraith vypozorovali, že u všech nočních zvířat a ptáků – u nichž se období odpočinku a aktivity přirozeně střídají díky zvyku, a nikoli zásahům zvenčí – dochází k nejvyšší teplotě v přirozeném období aktivity (v noci) a k nejnižší v období odpočinku (ve dne). Tuto denní teplotu lze změnit obrácením jejich denního režimu.
Teplotní křivka denních ptáků je v podstatě podobná teplotní křivce člověka a ostatních homoeotermních živočichů s tím rozdílem, že maximum nastává dříve odpoledne a minimum dříve ráno. Rovněž křivky získané od králíků, morčat a psů byly dosti podobné křivkám od člověka. Tato pozorování naznačují, že tělesná teplota je částečně regulována cirkadiánními rytmy.
Změny způsobené menstruačními cykly žen
Během folikulární fáze (která trvá od prvního dne menstruace do dne ovulace) se průměrná bazální tělesná teplota u žen pohybuje v rozmezí 36,45 – 36,7 °C (97,6 – 98,6 °F). Během 24 hodin po ovulaci dochází u žen ke zvýšení teploty o 0,15 – 0,45 °C (0,2 – 0,9 °F) v důsledku zvýšené rychlosti metabolismu způsobené prudce zvýšenou hladinou progesteronu. Bazální tělesná teplota se během luteální fáze pohybuje v rozmezí 36,7 – 37,3 °C a během několika dní po menstruaci klesá na předovulační hodnoty. Ženy mohou tento jev mapovat, aby zjistily, zda a kdy mají ovulaci, a pomohly tak při početí nebo antikoncepci.
Horečka je regulované zvýšení teploty jádra v hypotalamu, které je způsobeno cirkulujícími pyrogeny produkovanými imunitním systémem. Zvýšení teploty tělesného jádra v důsledku horečky může u subjektu vyvolat pocit chladu v prostředí, který lidé bez horečky nemají.
Změny způsobené biofeedbackem
Skupina mnichů známá jako Tummo praktikuje meditační techniky biofeedbacku, které jim umožňují výrazně zvýšit tělesnou teplotu.
Odchylky způsobené jinými faktory
V práci Simpsona a Galbraitha byla u všech zkoumaných druhů, jejichž pohlaví bylo určeno, průměrná teplota samice vyšší než teplota samce.
Jídlo někdy způsobuje mírné povznesení, jindy mírnou depresi – zdá se, že alkohol vždy způsobuje pokles. Cvičení a změny vnější teploty v běžných mezích způsobují velmi malé změny, protože působí mnoho kompenzačních vlivů, o nichž bude řeč později. Teplota jádra osob žijících v tropech se pohybuje v podobném rozmezí jako u osob žijících v arktických oblastech.
Nízká tělesná teplota prodlužuje životnost
Dlouho se předpokládalo, že nízká tělesná teplota může prodloužit život. V listopadu 2006 tým vědců ze Scripps Research Institute oznámil, že transgenní myši, které měly tělesnou teplotu o 0,3-0,5 C nižší než normální myši (v důsledku nadměrné exprese uncoupling proteinu 2 v neuronech hypokretinu (Hcrt-UCP2), který zvyšuje teplotu hypotalamu, a nutí tak hypotalamus snižovat tělesnou teplotu), skutečně žily déle než normální myši. U samců byla délka života delší o 12 % a u samic o 20 %. Myši mohly jíst tolik, kolik chtěly. Vliv tělesné teploty na délku života nebyl u lidí studován.
Limity slučitelné se životem
Existují hranice tepla i chladu, které teplokrevný živočich snese, a další mnohem širší hranice, které může studenokrevný živočich snést, a přesto přežít. Příliš velký chlad má za následek snížení metabolismu, a tím i snížení produkce tepla. Na útlumu se podílejí jak katabolické, tak anabolické změny, a přestože se spotřebuje méně energie, vzniká ještě méně energie. Tento snížený metabolismus se projevuje nejprve na centrálním nervovém systému, zejména na mozku a částech, které se podílejí na vědomí. Snižuje se srdeční i dechová frekvence, dostavuje se ospalost, která se stále prohlubuje, až přechází ve spánek smrti. Někdy se však ke konci mohou objevit křeče a nastává smrt podobná smrti při udušení.
Sutherland Simpson a Percy T. Herring při pokusech na kočkách zjistili, že kočky nejsou schopny přežít, pokud je jejich rektální teplota snížena pod 16 °C. Při této nízké teplotě dýchání stále více sláblo, srdeční tep obvykle pokračoval i poté, co dýchání ustalo, údery se stávaly velmi nepravidelnými, zřejmě ustávaly a pak opět začínaly. Zdálo se, že smrt byla způsobena hlavně asfyxií a jedinou jistou známkou, že k ní došlo, byla ztráta záškubů kolen.
Na druhou stranu příliš vysoká teplota urychluje metabolismus různých tkání takovým tempem, že se jejich kapitál brzy vyčerpá. Příliš teplá krev vyvolává dušnost a brzy vyčerpá metabolický kapitál dýchacího centra. Srdeční frekvence se zvyšuje, údery se pak stávají arytmickými a nakonec ustávají. Centrální nervový systém je rovněž hluboce postižen, může dojít ke ztrátě vědomí a pacient upadá do komatózního stavu nebo se může dostavit delirium a křeče. Všechny tyto změny lze pozorovat u každého pacienta trpícího akutní horečkou. Spodní hranice teploty, kterou člověk snese, závisí na mnoha okolnostech, ale nikdo nemůže dlouho přežít teplotu 45 °C nebo vyšší. Svaly savců ztuhnou tepelnou ztuhlostí při teplotě kolem 50 °C, a pokud by bylo této teploty dosaženo, náhlá ztuhlost celého těla by zřejmě znemožnila život.
H. M. Vernon se zabýval teplotou smrti a teplotou ochrnutí (teplotou tepelné ztuhlosti) různých zvířat. Zjistil, že živočichové ze stejné třídy živočišné říše vykazují velmi podobné hodnoty teploty: u zkoumaných obojživelníků 38,5 °C, u ryb 39 °C, u plazů 45 °C a u různých měkkýšů 46 °C. Také v případě pelagických živočichů prokázal vztah mezi teplotou smrti a množstvím pevných složek těla, přičemž Cestus[Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text] měl nejnižší teplotu smrti a nejmenší množství pevných složek v těle. U vyšších živočichů však jeho pokusy spíše ukazují, že existují větší rozdíly v chemických i fyzikálních vlastnostech protoplazmy, a tedy i větší rozdíly v extrémní teplotě slučitelné se životem.
Vliv změn teploty na člověka
Tento článek obsahuje text z Encyclopædia Britannica, Eleventh Edition, publikace, která je nyní veřejně dostupná.