Etologie (z řečtiny: ἦθος, étos, „charakter“; a -λογία, -logia, „studium“) je vědecké a objektivní studium chování zvířat a je dílčím tématem zoologie. Etologie se zaměřuje na chování zvířat v přirozených podmínkách, na rozdíl od behaviorismu, který se zaměřuje na behaviorální reakční studie v laboratorním prostředí.
Mnoho přírodovědců studovalo aspekty chování zvířat v průběhu dějin. Má se obecně za to, že moderní disciplína etologie začala ve 30. letech 20. století prací nizozemského biologa Nikolaase Tinbergena a rakouských biologů Konrada Lorenze a Karla von Frische, společných nositelů Nobelovy ceny za fyziologii nebo medicínu za rok 1973. Etologie je kombinací laboratorní a terénní vědy se silným vztahem k určitým dalším disciplínám, jako je neuroanatomie, ekologie a evoluce. Etologové se obvykle zajímají spíše o behaviorální proces než o určitou skupinu zvířat a často studují jeden typ chování, jako je agrese, u řady nepříbuzných zvířat.
Touha porozumět zvířatům učinila z etologie rychle se rozvíjející obor. Od přelomu 21. století byla řada aspektů komunikace se zvířaty, emocí zvířat, živočišné kultury, učení, a dokonce i sexuálního chování, o nichž se odborníci dlouho domnívali, že jim rozumějí, přehodnocena a došlo se k novým závěrům. Vyvinuly se nové obory, například neuroetologie.
Porozumění etologii nebo chování zvířat může být při výcviku zvířat důležité. Zohlednění přirozeného chování různých druhů nebo plemen umožňuje školiteli vybrat jedince, kteří jsou nejvhodnější k provedení požadovaného úkolu. Umožňuje také školiteli podpořit výkon přirozeně se vyskytujícího chování a také přerušení nežádoucího chování.
Termín etologie je odvozen z řeckého slova èthos (ήθος), což znamená znak. Další slova, která jsou odvozena od étosu, zahrnují etiku a etiku. Termín byl poprvé popularizován americkým myrmekologem Williamem Mortonem Wheelerem v roce 1902. Dřívější, trochu odlišný význam termínu navrhl John Stuart Mill ve svém Systému logiky z roku 1843. Doporučil rozvoj nové vědy, „etologie“, jejímž účelem by bylo vysvětlení individuálních a národních rozdílů v charakteru, na základě asociaciocionistické psychologie. Toto použití tohoto slova nebylo nikdy přijato.
Vztah ke srovnávací psychologii
Srovnávací psychologie také studuje chování zvířat, ale na rozdíl od etologie je chápána spíše jako dílčí téma psychologie než jako téma biologie. Historicky, kde srovnávací psychologie zkoumá chování zvířat v kontextu toho, co je známo o psychologii člověka, etologie zkoumá chování zvířat v kontextu toho, co je známo o anatomii zvířat, fyziologii, neurobiologii a fylogenetické historii. Dále se raní srovnávací psychologové soustředili na studium učení a měli tendenci zkoumat chování v umělých situacích, zatímco raní etologové se soustředili na chování v přirozených situacích a měli tendenci ho popisovat jako instinktivní. Tyto dva přístupy se spíše doplňují než soutěží, ale vedou k různým pohledům a někdy i ke střetům názorů na podstatné věci. Navíc se po většinu dvacátého století komparativní psychologie vyvíjela nejsilněji v Severní Americe, zatímco etologie byla silnější v Evropě. Praktický rozdíl spočívá v tom, že raní komparativní psychologové se soustředili na získání rozsáhlých znalostí o chování velmi malého počtu druhů. Etologové se více zajímali o pochopení chování v širokém spektru druhů, aby usnadnili principiální srovnávání napříč taxonomickými skupinami. Etologové využívali skutečně komparativní metodu mnohem více než komparativní psychologové.
Scala naturae a Lamarckovy teorie
Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829)
Charles Darwin (1809–1882)
Až do 19. století byl mezi vědci stále nejčastější teorií pojem scala naturae, navržený Aristotelem. Podle této teorie byly živé bytosti řazeny do ideální pyramidy, která představovala nejjednodušší živočichy na nižších úrovních, s rostoucí složitostí směrem nahoru, obývané lidskými bytostmi. V západním světě té doby lidé věřili, že živočišné druhy jsou věčné a neměnné, vytvořené za konkrétním účelem, protože to se zdálo být jediným možným vysvětlením neuvěřitelné rozmanitosti živých bytostí a jejich překvapivé adaptace na jejich stanoviště.
Jean-Baptiste Lamarck (1744 – 1829) byl prvním biologem, který popsal složitou evoluční teorii. Jeho teorie v podstatě zahrnovala dvě tvrzení: za prvé, že zvířecí orgány a chování se mohou měnit podle toho, jak jsou používány; a za druhé, že tyto vlastnosti se mohou přenášet z jedné generace na druhou (příklad žirafy, jejíž krk se prodlužuje, zatímco se snaží dosáhnout na horní listy stromu, je dobře známý). Druhé tvrzení je, že každý živý organismus, včetně člověka, má tendenci dosáhnout větší úrovně dokonalosti. Když Charles Darwin odjel na Galapágy, byl si dobře vědom Lamarckových teorií a byl jimi ovlivněn.
Teorie evoluce přirozeným výběrem a počátky etologie
Vzhledem k tomu, že etologie je považována za téma biologie, zabývali se etologové zejména vývojem chování a chápáním chování z hlediska teorie přirozeného výběru. V jednom smyslu byl prvním moderním etologem Charles Darwin, jehož kniha Vyjádření emocí u člověka a zvířat ovlivnila mnoho etologů. Svůj zájem o chování sledoval povzbuzováním svého chráněnce George Romanese, který zkoumal učení a inteligenci zvířat pomocí antropomorfní metody, anekdotického kognitivismu, který nezískal vědeckou podporu.
Jiní raní etologové, jako Oskar Heinroth a Julian Huxley, se místo toho soustředili na chování, které lze nazvat instinktivním, nebo přirozeným, v tom, že se vyskytuje u všech členů druhu za specifikovaných okolností. Jejich začátkem pro studium chování nového druhu bylo sestavení ethogramu (popis hlavních typů přirozeného chování s jejich četností výskytu). To poskytlo objektivní, kumulativní základnu dat o chování, které mohli následní badatelé kontrolovat a doplňovat.
Pevné akční vzorce a komunikace se zvířaty
Důležitým vývojem, spojeným se jménem Konrada Lorenze, i když pravděpodobně spíše díky jeho učiteli Oskaru Heinrothovi, byla identifikace pevných akčních vzorců (FAP). Lorenz popularizoval FAP jako instinktivní reakce, které se spolehlivě projeví za přítomnosti identifikovatelných podnětů (tzv. signální podněty nebo uvolňující podněty). Tyto FAP pak mohly být porovnávány napříč druhy a podobnosti a rozdíly mezi chováním mohly být snadno porovnávány s podobnostmi a rozdíly v morfologii. Důležitá a často citovaná studie Anatidae (kachny a husy) od Heinrotha tuto techniku používala. Etologové zaznamenali, že podněty, které uvolňovaly FAP, byly běžně rysy vzhledu nebo chování jiných příslušníků vlastního druhu zvířete a byli schopni prokázat, jak důležité formy komunikace se zvířaty mohly být zprostředkovány několika jednoduchými FAP. Nejsofistikovanějším výzkumem tohoto druhu byla studie Karla von Frische o takzvaném „tanečním jazyce“ souvisejícím s komunikací se včelami. Lorenz vypracoval zajímavou teorii o vývoji komunikace se zvířaty založenou na jeho pozorování povahy pevných akčních vzorců a okolností, za kterých je zvířata vypouštějí.
Mláďata racků řasy klovou do červené skvrny na zobáku matky, aby stimulovaly zvracející reflex.
Merriamův-Websterův slovník definuje instinkt jako do značné míry dědičnou a nezměnitelnou tendenci organismu komplexně a specificky reagovat na podněty prostředí bez zahrnutí rozumu.
Pro etology znamená instinkt řadu předvídatelných chování pro fixní vzorce chování. Taková schémata se chovají pouze tehdy, když je přítomen přesný podnětný signál. Když takové signály fungují jako komunikace mezi příslušníky stejného druhu, jsou známí jako uvolňovači. Pozoruhodným příkladem uvolňovače jsou pohyby zobáku u mnoha druhů ptáků prováděné čerstvě vylíhnutými mláďaty, které stimulují proces zvracení matky, aby nakrmila své potomky. Dalším dobře známým případem jsou klasické Tinbergenovy experimenty na huse šedohnědé. Podobně jako u podobného vodního ptactva, husa převrací přemístěné vejce poblíž svého hnízda zpět k ostatním zobákem. Pohled na přemístěné vejce tento mechanismus spouští. Je-li vejce odebráno, zvíře pokračuje v chování a stahuje hlavu dozadu, jako by imaginární vejce bylo stále manévrováno spodní stranou zobáku. Pokouší se však také přemístit další objekty vejčitého tvaru, jako je obří sádrové vejce, dveřní knoflík nebo dokonce volejbalový míč zpět do hnízda. Takové objekty, když zveličují uvolňovače nalezené v přírodních objektech, mohou vyvolat silnější verzi chování než přírodní objekt, takže husa ignoruje své vlastní přemístěné vejce ve prospěch obřího atrapy vejce. Tyto zveličené uvolňovače instinktů pojmenoval Tinbergen jako nadnormální podněty. Tinbergen zjistil, že dokáže produkovat nadnormální podněty pro většinu instinktů zvířat – jako jsou lepenkoví motýli, se kterými se motýlí samci raději pářili, pokud měli tmavší pruhy než skutečná samice, nebo atrapa ryby, se kterou teritoriální samec rybky trnité bojoval divočeji než skutečný útočící samec, pokud měla atrapa jasnější spodní stranu. Harvardská psycholožka Deirdre Barrettová provedla výzkum poukazující na to, jak snadno lidé reagují na nadpřirozené podněty k sexuálním, výchovným, krmným a společenským instinktům.
Nicméně chování vytvořené pouze z pevných akčních vzorců by bylo obzvláště strnulé a neefektivní, což by snižovalo pravděpodobnost přežití a reprodukce, takže proces učení má velký význam, stejně jako schopnost měnit reakce jedince na základě jeho zkušeností. Lze říci[kým?], že čím více je mozek složitý a život jedince dlouhý, tím více je jeho chování „inteligentní“ (ve smyslu, že je veden zkušeností spíše než stereotypními FAP).
K učení dochází mnoha způsoby, jedním z nejzákladnějších je zvykání si. Tento proces je snížením vyvolaného chování, které je výsledkem opakované prezentace vyvolávajícího podnětu. Ve výsledku se zvíře naučí přestat reagovat na nepodstatné podněty. Příkladem učení se zvykáním je ten, který byl pozorován u veverek: Když se jedna z nich cítí ohrožena, ostatní uslyší její signál a jdou do nejbližšího útočiště. Pokud však signál přichází od jedince, který způsobil mnoho falešných poplachů, ostatní veverky signál ignorují.
Dalším běžným způsobem učení je asociace, kdy je podnět na základě zkušenosti spojen s jiným podnětem, který nemusí mít nic společného s tím prvním. První studie asociativního učení vypracoval ruský fyziolog Ivan Pavlov. Příkladem asociativního chování je situace, kdy se zlatá rybka přiblíží k vodní hladině, kdykoli ji jde člověk krmit, nebo vzrušení psa, kdykoli vidí obojek jako předehru k procházce.
Příklad vtisknutí do losa
Schopnost diskriminovat příslušníky vlastního druhu má také zásadní význam pro reprodukční úspěch. Taková diskriminace může být založena na řadě faktorů. Tento důležitý typ učení však probíhá pouze ve velmi omezeném časovém období. Tento druh učení se nazývá imprinting a byl druhým důležitým Lorenzovým zjištěním. Lorenz pozoroval, že mláďata ptáků, jako jsou husy a kuřata, následují své matky spontánně téměř od prvního dne po vylíhnutí, a zjistil, že tato reakce může být imitována svévolným podnětem, pokud jsou vajíčka uměle inkubována a podnět je prezentován během kritického období, které trvá několik dní po vylíhnutí.
Imitace je pokročilé chování, kdy zvíře pozoruje a přesně kopíruje chování jiného zvířete.
Národní institut zdraví uvedl, že opice kapucínské dávaly přednost společnosti výzkumníků, kteří je napodobovali, před společností výzkumníků, kteří tak nečinili. Opice nejenže trávily více času se svými napodobiteli, ale také se s nimi raději věnovaly jednoduchému úkolu, i když měly možnost splnit stejný úkol s nenapodobitelem.
Existují různé způsoby, jak se zvířata mohou učit pomocí pozorovacího učení, ale bez procesu napodobování. Jedním z nich je stimulace, při které se jedinci začnou zajímat o objekt v důsledku pozorování, jak ostatní interagují s objektem. Zvýšený zájem o objekt může mít za následek manipulaci s objektem, která umožňuje nové chování související s objektem pomocí učení metodou pokus-omyl. Haggerty (1909) vymyslel experiment, při kterém opice vylezla po stěně klece, položila svou paži do dřevěné skluzavky a zatáhla za lano ve skluzavce, aby uvolnila potravu. Jiné opici byla poskytnuta příležitost získat potravu poté, co viděla opici procházet tímto procesem při čtyřech různých příležitostech. Opice provedla jinou metodu a nakonec uspěla po metodě pokus-omyl. Dalším příkladem známým některým majitelům koček a psů je schopnost jejich zvířat otevírat dveře. Působení člověka při manipulaci s klikou při otevírání dveří vede k tomu, že se zvířata začnou zajímat o kliku a pak se pokusem a omylem naučí zacházet s klikou a otevřít dveře.
Dobře zdokumentovaný příklad společenského přenosu chování se vyskytl u skupiny makaků na ostrově Hačidžima v Japonsku. Makakové žili ve vnitrozemském lese až do šedesátých let, kdy jim skupina výzkumníků začala na pláži dávat brambory: brzy se začali vydávat na pláž, sbírali brambory z písku, čistili je a jedli. Asi o rok později byl pozorován jedinec, který přinesl bramboru do moře, jednou rukou ji dal do vody a druhou ji čistil. Toto chování se brzy projevilo u jedinců, kteří s ní byli v kontaktu; po porodu se toto chování projevilo i u jejich mláďat – forma společenského přenosu.
Páření a boj o nadvládu
Zvířata často ve společenském životě bojují za právo na reprodukci, stejně jako za společenskou nadřazenost. Běžným příkladem boje za společenskou a sexuální nadřazenost je tzv. klovací řád mezi drůbeží. Pokaždé, když skupina drůbeže žije ve společné domácnosti po určitou dobu, stanoví klovací řád. V těchto skupinách jedno kuře dominuje nad ostatními a může klovat, aniž by bylo klováno. Druhé kuře může klovat všechny ostatní kromě prvního a tak dále. Vyšší úroveň kuřat se snadno rozlišuje podle jejich dobře usušeného vzhledu, na rozdíl od nižších úrovní kuřat. Zatímco klovací řád je ustanovující, mohou docházet k častým a násilným bitkám, ale jakmile je jednou ustanoven, je zlomen pouze tehdy, když do skupiny vstoupí další jedinci, v takovém případě se klovací řád znovu zakládá od nuly.
Když biologové zajímající se o evoluční teorii poprvé začali zkoumat sociální chování, vyvstaly některé zdánlivě nezodpověditelné otázky, například jak lze vysvětlit zrození sterilních kast, jako je tomu u včel, pomocí vyvíjejícího se mechanismu, který klade důraz na reprodukční úspěšnost co největšího počtu jedinců, nebo proč by mezi zvířaty žijícími v malých skupinách jako veverky jedinec riskoval vlastní život, aby zachránil zbytek skupiny. Toto chování může být příkladem altruismu. Samozřejmě, ne všechna chování jsou altruistická, jak ukazuje níže uvedená tabulka. Například pomstychtivé chování bylo v jednu chvíli údajně pozorováno výhradně u Homo sapiens. Nicméně jiné druhy byly hlášeny jako pomstychtivé, včetně zpráv o pomstychtivých velbloudech a šimpanzích.
Existence egoismu prostřednictvím přirozeného výběru nezpochybňuje evoluční teorii a je jí naopak plně předpovězena, stejně jako kooperativní chování. Obtížnější je pochopit mechanismus, prostřednictvím kterého se původně vyvinulo altruistické chování.[citace nutná]
Sociální etologie a poslední vývoj
V roce 1970 anglický etolog John H. Crook publikoval důležitou práci, ve které rozlišoval srovnávací etologii od sociální etologie a tvrdil, že velká část etologie, která dosud existovala, byla ve skutečnosti srovnávací etologie – zkoumající zvířata jako jednotlivce – zatímco v budoucnu se etologové budou muset soustředit na chování sociálních skupin zvířat a sociální strukturu v nich.
Tinbergenovy čtyři otázky pro etology
Lorenzův spolupracovník Niko Tinbergen tvrdil, že etologie musí vždy zahrnovat čtyři druhy vysvětlení v každém případě chování:
Tato vysvětlení jsou spíše komplementární než vzájemně se vylučující – všechny případy chování vyžadují vysvětlení na každé z těchto čtyř úrovní. Například funkce stravování je získávat živiny (což v konečném důsledku napomáhá přežití a rozmnožování), ale bezprostřední příčinou stravování je hlad (příčinná souvislost). Hlad a stravování jsou evolučně starobylé a vyskytují se u mnoha druhů (evoluční historie), a vyvíjejí se brzy v průběhu života organismu (vývoj). Je snadné takové otázky zaměnit – například argumentovat, že lidé jedí, protože mají hlad, a ne proto, aby získávali živiny – aniž by si uvědomili, že důvod, proč lidé zažívají hlad, je ten, že jim to způsobuje získávání živin.
Díky práci Lorenze a Tinbergena se etologie v kontinentální Evropě v letech před druhou světovou válkou silně rozvinula. Po válce se Tinbergen přestěhoval na Oxfordskou univerzitu a etologie se stala silnější ve Velké Británii, s dalším vlivem Williama Thorpa, Roberta Hindea a Patricka Batesona na oddělení chování zvířat na univerzitě v Cambridge, která se nachází ve vesnici Madingley. V tomto období se také etologie začala silně rozvíjet v Severní Americe.
Lorenz, Tinbergen a von Frisch získali v roce 1973 společně Nobelovu cenu za fyziologii nebo medicínu za svou práci v oblasti rozvoje etologie.
Etologie je dnes uznávanou vědeckou disciplínou a má řadu časopisů zabývajících se vývojem v této oblasti, jako je například Ethology Journal. V roce 1972 byla založena Mezinárodní společnost pro lidskou etologii na podporu výměny poznatků a názorů týkajících se lidského chování získaných uplatňováním etologických principů a metod a vydala svůj časopis The Human Ethology Bulletin. V roce 2008 zavedl etolog Peter Verbeek ve svém příspěvku zveřejněném v časopise Behaviour termín „Peace Ethology“ jako dílčí disciplínu lidské etologie, která se zabývá otázkami lidského konfliktu, řešení konfliktů, usmíření, války, mírotvornosti a mírotvorného chování.
Dnes, spolu se skutečnými etology, mnoho biologů, zoologů, primatologů, antropologů, veterinářů a lékařů studuje etologii a další příbuzné obory, jako je psychologie zvířat, studium společenských skupin zvířat a poznávání zvířat. Některé výzkumy začaly studovat atypické nebo poruchové chování zvířat. Většina výzkumníků v oboru má nějaký pokročilý titul a specializaci a subspecialní výcvik ve výše uvedených oborech.
Lidé, kteří významně přispěli k etologii (mnozí zde uvedení jsou ve skutečnosti srovnávací psychologové):
Tinbergen, N. (1963) O cílech a metodách etologie, Zeitschrift fur Tierpsychologie 20: 410-33.
Prosím zkopírujte a vložte tuto výzvu do dalších příslušných oblastí. Neváhejte a upravujte dle potřeby
Instructions_for_archiving_academic_and_professional_materials
Etologie: Akademické podpůrné materiály