Kulturní přenos, také známý jako kulturní učení, je proces a metoda předávání společensky naučených informací. Kulturní přenos je v rámci druhu značně ovlivněn tím, jak se dospělí lidé stýkají mezi sebou a se svými mláďaty. Rozdíly v kulturním přenosu mezi druhy byly považovány za značně ovlivněné vnějšími faktory, jako je fyzické prostředí, které mohou vést jedince k interpretaci tradičního konceptu novým způsobem. Environmentální stimuly, které přispívají k tomuto rozptylu, mohou zahrnovat klima, migrační vzorce, konflikty, vhodnost pro přežití a endemické patogeny. Kulturní přenos je hypoteticky považován za kritický proces pro udržení behaviorálních charakteristik u lidí i nelidských zvířat v průběhu času a jeho existence závisí na inovacích, imitaci a komunikaci při vytváření a šíření různých aspektů chování zvířat, které vidíme dnes.
Kultura je definována jako „všechny pro skupinu typické vzorce chování, které sdílejí členové živočišných společenství a které jsou do určité míry závislé na společensky naučených a předávaných informacích“. Kultura se navíc nepředává geneticky z rodičů na potomky, ale spíše se učí zkušeností a účastí, což činí vývoj kulturního přenosu do značné míry závislým na vnitrodruhových tradicích. Pravděpodobnost, že větší skupiny v rámci druhu vyvinou a sdílejí tyto vnitrodruhové tradice s vrstevníky a potomky, je mnohem vyšší než pravděpodobnost, že jeden jedinec rozšíří nějaký aspekt zvířecího chování na jednoho nebo více členů. Proto se ukázalo, že kulturní přenos je lepší než individuální učení, protože je to efektivnější způsob šíření tradic a umožňuje členům druhu kolektivně zdědit adaptivnější chování. Tento proces, kterým potomci uvnitř druhu získávají vlastní kulturu prostřednictvím mimikry nebo se seznamují s tradicemi, se označuje jako kultivace. Úlohou kulturního přenosu v kulturní evoluci je tedy poskytnout odbyt, pro který organismy vytvářejí a šíří tradice, které utvářejí vzory chování zvířat viditelné po generace.
Evoluční biolog Richard Dawkins učinil průlomový pokrok v oblasti kulturního přenosu svou knihou z roku 1976 nazvanou Sobecký gen, která se silně zaměřila na posun k evoluci chápané především genetickým vlivem. Dawkins zavedl termín mem, primární jednotku kulturního přenosu nebo imitace, aby vysvětlil zastřešující mechanismus toho, jak je sdíleno a šířeno zvířecí chování, které vede ke kulturní evoluci. Použití slova mem bylo záměrným fonetickým odvozením podobně znějícího slova „gen“, o kterém Dawkins tvrdí, že je primární jednotkou výběru, protože se hodí k cestám biologické evoluce:
„Potřebujeme jméno pro nový replikátor, podstatné jméno, které vyjadřuje myšlenku jednotky kulturního přenosu, nebo jednotky imitace. ,Mimeme‘ pochází z vhodného řeckého kořene, ale já chci jednoslabičnost, která zní trochu jako ‚gen‘. Doufám, že mí klasicističtí přátelé mi odpustí, když zkrátím mimem na mem.“ (Dawkins)
Analogie mezi genem a memem navržená Dawkinsem jako jednotkami evoluční biologie slouží k posílení myšlenky, že existuje určitá cesta přenosu spojená s každou jednotkou, která se hodí buď k evoluci genotypových, fenotypových a/nebo behaviorálních vzorců v rámci zvířecích skupin. Dawkins tvrdí, že aby došlo ke kulturní evoluci, musí existovat (1) variace v rámci přítomných memů, (2) schopnost replikace memu mezi dvěma nebo více stranami a (3) výhody a/nebo nevýhody kondice s každým memem, které vedou k selekci nebo odmítnutí jednoho memu oproti jinému. Stejně tak jsou tato tři kritéria v kontextu genů nezbytná i pro genetickou evoluci. Nicméně u jednotky memu má kulturní přenos zřetelný rys, že může probíhat tak, že jedinci vytvoří různé interpretace memu, aniž by ho přesně „zkopírovali“ a předali dál. Tyto interpretace vedou k vytvoření nových memů, které jsou samy předmětem cyklického procesu výběru, odmítnutí nebo modifikace.
Bílkova „Kultura u šimpanzů“
Andrew Whiten, profesor evoluční a vývojové psychologie na Univerzitě v St. Andrews, přispěl k většímu pochopení kulturního přenosu svou prací o šimpanzích. V knize Kulturní tradice u šimpanzů Whiten vytvořil kompilaci výsledků sedmi dlouhodobých studií, které shrnují 151 let pozorování analyzující vzorce chování v různých komunitách šimpanzů v Africe (více o tom čtěte níže). Studie rozšířila představu, že kulturní chování leží mimo jazykové zprostředkování a může být interpretováno tak, že zahrnuje charakteristické společensky naučené chování, jako je manipulace s kameny a omývání sladkých brambor u japonských makaků. Důsledky jejich zjištění naznačují, že vzorce chování šimpanzů napodobují odlišné varianty chování pozorované u různých lidských populací, ve kterých byl kulturní přenos obecně vždy akceptovaným konceptem.
Cavalli-Sforza & Feldman Models
Populační genetici Cavalli-Sforza & Feldman byli také průkopníky v oblasti kulturního přenosu a popisovali behaviorální „rysy“ jako charakteristiky náležející ke kultuře, které jsou rozpoznatelné v rámci této kultury. S použitím kvantifikovatelného přístupu dokázali Cavalli-Sforza & Feldman vytvořit matematické modely pro tři formy kulturního přenosu, z nichž každá má odlišné účinky na socializaci: vertikální, horizontální a šikmou.
Mechanismy kulturní transmise
Kulturu lze mezi zvířaty přenášet různými metodami, z nichž nejběžnější jsou imitace, výuka a jazyk. Imitace je jedním z nejrozšířenějších způsobů kulturního přenosu u zvířat, která nejsou lidmi, zatímco výuka a jazyk jsou mnohem méně rozšířené. Ve studii o technikách získávání potravy u surikat (Suricata suricatta) vědci našli důkazy, že surikaty se naučily triky při hledání potravy prostřednictvím imitace konspecifiků. Experimentální sestava sestávala z přístroje obsahujícího potravu se dvěma možnými metodami, které by mohly být použity k získání potravy. Dosud neléčené surikaty se naučily a používaly metodu, kterou předváděla surikata „demonstrátorka“ vycvičená v jedné ze dvou technik. I když v tomto případě imitace není jasným mechanismem učení vzhledem k tomu, že naivní surikata mohla být jednoduše přitáhnuta k určitým vlastnostem přístroje pozorováním surikaty „demonstrátora“ a odtud tuto techniku objevila sama.
Kulturní přenos u různých zvířat
Whiten a kol. se dále ujistili, že tyto místní tradice nejsou způsobeny rozdíly v ekologii, a definovali kulturní chování jako chování, které je „přenášeno opakovaně prostřednictvím sociálního nebo pozorovacího učení, aby se stalo charakteristikou populační úrovně“. O osm let později, po „provedení rozsáhlých kontrolovaných experimentů se sociální difuzí se zajatými skupinami“, Whiten a kol. dále uvedli, že „alternativní techniky vyhledávání potravy nasazené v různých skupinách šimpanzů se šíří odlišně…napříč dvěma dalšími skupinami s podstatnou věrností“.
Toto zjištění potvrzuje nejen to, že nelidské druhy mohou udržovat jedinečné kulturní tradice, ale také to ukazuje, že mohou tyto tradice předávat z jedné populace na druhou. Články z Whitenu jsou poctou jedinečné vynalézavosti divokých šimpanzů a pomáhají dokázat, že působivá schopnost lidí pro kulturu a kulturní přenos pochází z dnes již vyhynulého společného předka, kterého sdílíme se šimpanzi ..
V experimentu, který zkoumal hlasové chování ptáků, našli výzkumníci Marler & Tamura důkazy o zpěvných dialektech u druhu vrabců. Zonotrichia leucophrys se nachází ve východní a jižní části Severní Ameriky a je druhem zpěvných ptáků s bílou korunou, kteří vykazují naučené hlasové chování. Marler & Tamura zjistili, že zatímco mezi jednotlivými ptáky existují písňové variace, každá populace ptáků má odlišný zpěvný vzor, který se liší v závislosti na zeměpisné poloze. Z tohoto důvodu Marler & Tamura nazvali vzory každé oblasti „dialektem“.
Vychováváním vrabců v různých typech akustických nastavení a pozorováním účinků jejich verbálního chování zjistili Marler & Tamura, že vrabci se naučili písňové „dialekty“ přibližně v prvních 100 dnech života od starších samců. V tomto experimentálním prostředí byli ptáci v akustických komorách vystaveni zaznamenaným zvukům přehrávaným reproduktorem. Pomocí tohoto nastavení v laboratoři Marler & Tamura také viděli, že cizí dialekty lze učit a že po naučení dialektu nebylo verbální chování vrabců ovlivněno dodatečnými akustickými zážitky, jako je vystavení jiných dialektů a písní od různých druhů. Bylo také prokázáno, že vrabci s bílou korunou se selektivně učí písně konspecifiků. Marler & Tamura poznamenávají, že tento případ kulturního přenosu je zajímavý v tom, že nevyžaduje žádné sociální pouto mezi studujícím a emitentem zvuku, vzhledem k tomu, že všechny vydávané zvuky pocházejí při jejich experimentech z reproduktoru.
Výzkumníci Krutzen et al. pomocí přístupu „procesu eliminace“ uvedli důkazy o kulturně přenosném používání nástrojů u delfínů skákavých (Tursiops sp.). Již dříve bylo konstatováno, že použití nástrojů při hledání potravy, zvané „houbaření“, u tohoto druhu existuje. „Houbaření“ popisuje chování, kdy delfín odlomí mořskou houbu, nosí ji nad svým řečništěm a použije ji ke zkoumání ryb. Pomocí různých genetických technik Krutzen et al. ukázali, že chování „houbaření“ se vertikálně přenáší z matky, přičemž většina houbařů jsou ženy. Navíc zjistili vysokou úroveň genetické příbuznosti houbařů naznačující nedávné předky a existenci jevu, který výzkumníci nazývají „houbařský večer“.
Aby mohl Krutzen et al. v tomto případě argumentovat pro kulturní přenos jako pro způsob dědičnosti chování, potřebovali vyloučit možná genetická a ekologická vysvětlení. Krutzen et al. odkazují na data, která naznačují, že houbaři i non-pongers používají stejné prostředí pro hledání potravy. Pomocí mitochondriálních DNA dat Krutzen et al. našli významnou ne-náhodnou souvislost mezi typy mitochondriálního DNA vzoru a houbou. Protože mitochondriální DNA se dědí mateřsky, tento výsledek naznačuje, že houba se předává od matky.
V pozdější studii bylo vyloučeno ještě jedno možné vysvětlení přenosu houbování ve prospěch kulturního přenosu. Vědci ze stejné laboratoře zkoumali možnost, že 1.) tendence k „houbování“ byla způsobena genetickým rozdílem ve schopnosti potápění a 2.) že tyto geny byly pod selekcí. Z testu 29 houbařů a 54 non-pongerů výsledky ukázaly, že kódující mitochondriální geny nebyly významným prediktorem chování houbování. Navíc u zkoumaných genů nebyl žádný důkaz selekce.
V případě tří druhů matrilineárních velryb, včetně plejtváků, vorvaňů a kosatek, je rozmanitost mitochondriálních nukleotidů DNA asi desetkrát nižší než u jiných druhů velryb. Whitehead zjistil, že tato nízká rozmanitost nukleotidů mtDNA, ale přesto vysoká rozmanitost v matrilineární velrybí kultuře, může být přičítána kulturnímu přenosu, protože naučené kulturní znaky mají schopnost mít stejný účinek jako normální mateřsky zděděná mtDNA. Specializace krmení těchto ozubených velryb podle návrhu vedla k odlišnosti sympatrických „rezidentních“ a „přechodných“ forem kosatek u Vancouver Islandu, v nichž se rezidentní kosatky živí rybami a olihněmi a přechodné velryby se živí mořskými savci. Zajímavé je, že vokalizace se také prokázala jako kulturně získaná v populacích kosatek a vorvaňů, o čemž svědčí odlišné vokalizační vzorce, které udržují příslušníci těchto různých druhů i v případech, kdy jeden domácí výběh může obývat více než jeden druh. Další studie se provádí u matrilineárních velryb, aby se odhalily kulturní transmisní mechanismy spojené s jinými pokročilými technikami, jako jsou migrační strategie, nové techniky vyhledávání potravy a hlídání dětí.
Důkazy o kulturním přenosu byly prokázány i u populací volně žijících ryb. Vědci Helfman a Schultz provedli experimenty s přemisťováním s francouzskými grunty (Haemulon flavolineatum), kde vzali ryby původem do konkrétního místa chovu a převezli je na jiná místa. U tohoto druhu ryb používá organismus odlišné, tradiční migrační trasy k cestě do míst chovu na korálových útesech. Tyto trasy přetrvávaly po jednu generaci, a tak přemístěním ryb na různá místa chtěli Helfman a Schultz zjistit, zda by se nové ryby mohly znovu naučit migrační trasu těchto míst z místních ryb. Zjistili totiž toto: že nově příchozí se rychle naučili tradiční trasy a místa chovu. Když však byli obyvatelé v podobných situacích odstraněni, nové ryby nepoužívaly tradiční trasu a místo toho používaly nové trasy, což naznačuje, že chování se nemohlo přenášet, když už nebyla příležitost k učení.
Kontroverze a kritika
Populární metodou přístupu ke studiu živočišné kultury (a jejího přenosu) je „etnografická metoda“, která tvrdí, že kultura způsobuje geografické rozdíly v behaviorálním repertoáru savců s velkým mozkem. To však výrazně bagatelizuje role, které ekologie a genetika hrají při ovlivňování behaviorálních odchylek od populace k populaci v rámci druhu. Chování vyplývající z genetických nebo environmentálních vlivů není závislé na společensky učených a přenášených informacích; proto není kulturní.
Dalším argumentem proti „etnografické metodě“ je, že není možné dokázat, že v žádném chování neexistují absolutně žádné ekologické nebo genetické faktory. I když se dlouho myslelo, že kultura vzniká a zůstává nezávislá na genetice, omezení šíření a inovace kulturních technik nevyhnutelně způsobená genomem každého příslušného živočišného druhu vedla k teorii kovoluce genové kultury, která tvrdí, že „kognitivní, afektivní a morální schopnosti“ jsou produktem evoluční dynamiky zahrnující interakce mezi geny a kulturou v delších časových obdobích. Koncept kovoluce genové kultury spočívá v tom, že i když kultura hraje obrovskou roli v progresi chování zvířat v čase, geny konkrétního druhu mají schopnost ovlivňovat detaily odpovídající kultury a její schopnost vyvíjet se v rámci daného druhu.
Neznáme všechny možné genetické nebo environmentální vlivy na chování, které existují, a ani je nikdy nebudeme znát. Jinými slovy, nelze odmítnout představu, že geny a ekologie ovlivňují do jisté míry veškeré chování. Kultura může také přispívat k rozdílům v chování, ale stejně jako geny a prostředí má i ona v různých vzorcích chování různou váhu. Jak Laland a Janik vysvětlují, „k identifikaci kulturních odchylek nestačí nejen vyloučit možnost, že odchylka v chování představuje nezasloužené reakce na různé selekční tlaky [z prostředí], ale je také nutné zvážit možnost genetické odchylky urychlující různé vzorce učení.“ Kovoluce genetiky a kultury, podobně jako interakce mezi kulturním přenosem a prostředím, slouží jako modifikátory původních teorií o kulturním přenosu a evoluci, které se zaměřovaly spíše na rozdíly v interakcích mezi jednotlivci.
Někteří vědci se domnívají, že ke studiu živočišné kultury by se mělo přistupovat jiným způsobem. V současné době je kladena otázka: „Je toto chování naučené společensky (a tudíž je výsledkem pouze kultury), nebo je produktem genů a/nebo prostředí?“ Na tuto otázku však není možné nalézt absolutní odpověď, a ani s největší pravděpodobností neexistuje. Proto se zdá, že by se vědci měli zaměřit na zkoumání toho, jak velký rozptyl v chování lze připsat kultuře. Provedení experimentů v terénu je vynikající způsob, jak se pokusit na tuto otázku odpovědět: translokace jedinců mezi populacemi nebo populacemi mezi lokalitami by mohla biologům pomoci rozlišovat mezi kulturou, ekologií a genetikou. Pokud například nově zavedené zvíře změní své chování tak, aby napodobovalo chování ostatních ve své nové populaci, lze vyloučit genetický rozdíl jako vliv na chování.
Nezodpovězené otázky a budoucí oblasti zkoumání
Ve studiu sociálních přenosů je jednou z důležitých nezodpovězených otázek vysvětlení, jak a proč jsou udržovány maladaptivní sociální tradice. Například v jedné studii o sociálním přenosu v guppies (Poecilia reticulata) naivní ryby raději zvolily dlouhou, energeticky nákladnou cestu ke krmítku, které se naučily od místních ryb, než kratší cestu. Tyto ryby se také pomaleji učily novou, rychlejší cestu ve srovnání s naivními rybami, které nebyly vycvičeny v dlouhé cestě. V tomto případě je nejen společenská tradice maladaptivní, ale také brání osvojení adaptivního chování.