Neurální facilitace

Ca2+ hraje významnou roli v přenosu signálů v chemických synapsích. Napěťově řízené Ca2+ kanály jsou umístěny uvnitř presynaptické svorky. Když akční potenciál napadne presynaptickou membránu, tyto kanály se otevřou a Ca2+ vstoupí. Vyšší koncentrace Ca2+ umožňuje synaptickým váčkům fúzi na presynaptickou membránu a uvolnění jejich obsahu (neurotransmiterů) do synaptické štěrbiny, aby se nakonec dotkly receptorů v postsynaptické membráně. Množství uvolněného neurotransmiteru koreluje s množstvím přílivu Ca2+. Proto krátkodobá facilitace (STF) vyplývá z nahromadění Ca2+ v presynaptické svorce, když se akční potenciály šíří blízko sebe v čase.

První experimenty firmy Del Castillo & Katz v roce 1954 a firmy Dudel & Kuffler v roce 1968 ukázaly, že usnadňování je možné na neuromuskulární křižovatce, i když k uvolnění vysílače nedochází, což naznačuje, že usnadňování je výhradně presynaptický jev.

Katz a Miledi navrhli hypotézu reziduálního Ca2+. Připisovali zvýšení uvolňování neurotransmiterů reziduálnímu nebo nahromaděnému Ca2+ („aktivnímu vápníku“) v axonové membráně, která zůstává připojena k vnitřnímu povrchu membrány. Katz a Miledi manipulovali s koncentrací Ca2+ v presynaptické membráně, aby určili, zda reziduální Ca2+ zůstávající v terminálu po prvním impulzu způsobilo zvýšení uvolňování neurotransmiterů po druhém podnětu.

Během prvního nervového impulsu byla koncentrace Ca2+ buď výrazně nižší, nebo se blížila koncentraci druhého impulsu. Když se koncentrace Ca2+ blížila koncentraci druhého impulsu, byla facilitace zvýšena. V tomto prvním experimentu byly podněty prezentovány v intervalech 100 ms mezi prvním a druhým podnětem. Absolutní refrakterní periody bylo dosaženo, když intervaly byly od sebe vzdáleny asi 10 ms.

Ke zkoumání usnadňování v kratších intervalech Katz a Miledi přímo aplikovali krátké depolarizační stimuly na nervová zakončení. Při zvýšení depolarizačního stimulu z 1-2 ms se výrazně zvýšilo uvolňování neurotransmiterů v důsledku akumulace aktivního Ca2+. Proto stupeň usnadňování závisí na množství aktivního Ca2+, které je určeno snížením vodivosti Ca2+ v čase a také množstvím odstraněným z axonových svorek po prvním podnětu. Usnadnění je největší, když jsou impulsy nejblíže u sebe, protože vodivost Ca2+ by se před druhým podnětem nevrátila k základní hodnotě. Proto by vodivost Ca2+ i nahromaděný Ca2+ byly pro druhý impuls větší, pokud by byly prezentovány krátce po prvním.

Doporučujeme:  Akustická spektroskopie

V Calyxu Heldovy synapse bylo prokázáno, že krátkodobá facilitace (STF) je výsledkem vazby reziduálního Ca2+ na neuronální senzor Ca2+ 1 (NCS1). Naopak STF bylo prokázáno, že se snižuje, když jsou do synapse přidány chelátory Ca2+ (což způsobuje chelaci), které snižují reziduální Ca2+. Proto „aktivní Ca2+“ hraje významnou roli v neuronální facilitaci.

Vztah k jiným formám krátkodobé synaptické plasticity

Augmentace a potenciace

Krátkodobá deprese (STD)

Krátkodobá deprese (STD) působí v opačném směru usnadňování, snižuje amplitudu PSP. K STD dochází v důsledku poklesu snadno uvolnitelného fondu váčků (RRP) v důsledku časté stimulace. K STD přispívá také inaktivace presynaptických Ca2+ kanálů po opakovaných akčních potenciálech. Deprese a usnadňování se vzájemně ovlivňují a vytvářejí krátkodobé plastické změny v neuronech, a tato interakce se nazývá dual-process teorie plasticity. Základní modely prezentují tyto účinky jako aditivní, přičemž součet vytváří čistou plastickou změnu (usnadňování – deprese = čistá změna). Bylo však prokázáno, že deprese se vyskytuje v dráze stimulu a odezvy dříve než usnadňování, a proto nahrává výrazu usnadňování. Mnohé synapse vykazují vlastnosti usnadňování i deprese. Obecně však synapse s nízkou počáteční pravděpodobností uvolnění váčků s větší pravděpodobností vykazují facilitaci a synapse s vysokou pravděpodobností počátečního uvolnění váčků s větší pravděpodobností vykazují depresi.

Vztah k předávání informací

Protože pravděpodobnost uvolnění váčků je závislá na aktivitě, mohou synapse působit jako dynamické filtry pro přenos informací. Synapsy s nízkou počáteční pravděpodobností uvolnění váčků působí jako vysokofrekvenční filtry: protože pravděpodobnost uvolnění je nízká, ke spuštění uvolnění je potřeba signál s vyšší frekvencí, a synapse tak selektivně reaguje na vysokofrekvenční signály. Podobně synapse s vysokou pravděpodobností počátečního uvolnění slouží jako nízkofrekvenční filtry, reagující na signály s nižší frekvencí. Synapsy s střední pravděpodobností uvolnění působí jako pásmové filtry, které selektivně reagují na specifický rozsah frekvencí. Tyto filtrační charakteristiky mohou být ovlivněny celou řadou faktorů, včetně PPD i PPF, a také chemickými neuromodulátory. Zejména proto, že synapse s nízkou pravděpodobností uvolnění mají větší pravděpodobnost usnadnění než deprese, jsou vysokofrekvenční filtry často převedeny na pásmové filtry. Stejně tak proto, že synapse s vysokou pravděpodobností počátečního uvolnění mají větší pravděpodobnost, že prodělají depresi než usnadnění, je běžné, že se nízkopropustné filtry také stanou pásmovými filtry. Neuromodulátory přitom mohou tyto krátkodobé plasticity ovlivnit. U synapsí s pravděpodobností středního uvolnění budou vlastnosti jednotlivých synapsí určovat, jak se synapse změní v reakci na podněty. Tyto změny ve filtraci ovlivňují přenos informací a kódování v reakci na opakované podněty.

Doporučujeme:  Diapauza

U lidí je lokalizace zvuku primárně prováděna pomocí informací o tom, jak se intenzita a načasování zvuku liší mezi jednotlivými ušimi. Neuronální výpočty zahrnující tyto rozdíly v intenzitě (IID) a v mezikulturních časových rozdílech (ITD) jsou obvykle prováděny v různých drahách v mozku. Krátkodobá plasticita pravděpodobně pomáhá při rozlišování mezi těmito dvěma drahami: krátkodobá usnadnění převládá v drahách intenzity, zatímco krátkodobá deprese převládá v časových drahách. Tyto různé typy krátkodobé plasticity umožňují různé druhy filtrace informací, čímž přispívají k rozdělení těchto dvou druhů informací do odlišných toků zpracování.

Filtrační schopnosti krátkodobé plasticity mohou také pomoci s kódováním informací souvisejících s amplitudovou modulací. Krátkodobá deprese může dynamicky upravovat zisk na vysokofrekvenčních vstupech, a může tak umožnit rozšířený vysokofrekvenční rozsah pro AM. Směs facilitace a deprese může také pomoci při kódování AM tím, že vede k filtraci frekvencí.