Výpočetní neurověda je studium mozkových funkcí z hlediska vlastností zpracování informací struktur, které tvoří nervový systém. Je to interdisciplinární věda, která propojuje různé obory neurovědy, kognitivní vědy a psychologie, informatiky, fyziky a matematiky.
Výpočetní neurověda se poněkud liší od psychologického konektonismu a teorií učení z oborů, jako je strojové učení, neuronové sítě a teorie statistického učení v tom, že klade důraz na popisy funkčních a biologicky realistických neuronů (a neuronových systémů) a jejich fyziologii a dynamiku. Tyto modely zachycují základní rysy biologického systému ve více prostorově-časových měřítcích, od membránových proudů, propojení proteinů a chemikálií až po síťové oscilace, sloupcovou a topografickou architekturu a učení a paměť. Tyto výpočetní modely se používají k vytváření hypotéz, které mohou být přímo testovány současnými nebo budoucími biologickými a/nebo psychologickými experimenty.
V současné době prochází obor rychlým rozšiřováním. Existuje mnoho softwarových balíčků, jako například GENESIS a NEURON, které umožňují rychlé a systematické modelování realistických neuronů silico. Blue Brain, projekt založený Henrym Markramem z École Polytechnique Fédérale de Lausanne, si klade za cíl sestrojit biofyzikálně detailní simulaci kortikálního sloupu na superpočítači Blue Gene.
Termín „výpočetní neurověda“ zavedl Eric L. Schwartz, který zorganizoval konferenci, která se konala v roce 1985 v Carmelu v Kalifornii na žádost nadace Systems Development Foundation, aby poskytla shrnutí současného stavu oboru, který byl do té doby označován různými názvy, jako je neuronové modelování, teorie mozku a neuronové sítě. Jednání o tomto definičním setkání bylo později publikováno jako kniha „Výpočetní neurověda“ (1990).
Rané historické kořeny oboru lze vystopovat k práci lidí, jako jsou Louis Lapicque, Hodgkin & Huxley, Hubel & Wiesel a David Marr, abychom jmenovali alespoň některé. Lapicque představil integrační a požární model neuronu v klíčovém článku publikovaném v roce 1907 ; tento model je stále jedním z nejpopulárnějších modelů ve výpočetní neurovědě pro studium buněčných i neuronových sítí, stejně jako v matematické neurovědě kvůli své jednoduchosti (viz nedávný recenzní článek publikovaný nedávno ke stému výročí původní Lapicqueovy práce z roku 1907 – tato recenze obsahuje také anglický překlad původní práce). Zhruba o 40 let později Hodgkin & Huxley vyvinuli napěťovou svorku a vytvořili první biofyzikální model akčního potenciálu. Hubel & Wiesel objevili, že neurony v primární zrakové kůře, první kortikální oblasti zpracovávající informace přicházející ze sítnice, mají orientovaná vnímavá pole a jsou uspořádány ve sloupcích. Práce Davida Marra se zaměřila na interakce mezi neurony, navrhovala výpočetní přístupy ke studiu toho, jak funkční skupiny neuronů v hipokampu a neokortexu interagují, ukládají, zpracovávají a přenášejí informace. Výpočetní modelování biofyzikálně realistických neuronů a dendritů začalo prací Wilfrida Ralla, s prvním multikompartmentálním modelem využívajícím teorii kabelů.
Organizace pro výpočetní neurovědy (anglicky Organization for Computational Neuroscience) je nezisková organizace, jejímž úkolem je organizovat každoroční mezinárodní setkání Computational Neuroscience.
Výzkum v oblasti výpočetní neurovědy lze zhruba rozdělit do několika okruhů zkoumání. Většina výpočetních neurovědců úzce spolupracuje s experimentátory při analýze nových dat a syntéze nových modelů biologických jevů.
I jednotlivé neurony mají složité biofyzikální vlastnosti. Hodgkinův a Huxleyův původní model používal pouze dva napěťově citlivé proudy, rychle působící sodík a dovnitř usměrňující draslík. I když byl úspěšný v predikci načasování a kvalitativních vlastností akčního potenciálu, přesto nedokázal předpovědět řadu důležitých vlastností, jako je adaptace a posunování. Vědci se nyní domnívají, že existuje široká škála napěťově citlivých proudů a důsledky rozdílné dynamiky, modulací a citlivosti těchto proudů jsou důležitým tématem výpočetní neurovědy.
Intenzivně zkoumány jsou i výpočetní funkce komplexních dendritů. Existuje rozsáhlá literatura o tom, jak různé proudy interagují s geometrickými vlastnostmi neuronů.
Některé modely také sledují biochemické dráhy ve velmi malém měřítku, jako jsou páteře nebo synaptické rozštěpy.
Vývoj, axonální vzorování a vedení
Jak vznikají axony a dendrity během vývoje? Jak axony vědí, kam mají cílit a jak těchto cílů dosáhnout? Jak se neurony stěhují do správné polohy v centrálním a periferním systému? Jak vznikají synapse? Z molekulární biologie víme, že odlišné části nervového systému uvolňují odlišné chemické podněty, od růstových faktorů po hormony, které modulují a ovlivňují růst a rozvoj funkčních spojení mezi neurony.
Rané modely smyslového zpracování chápané v teoretickém rámci jsou připisovány Horaci Barlowovi. Poněkud podobně jako hypotéza minimálního zapojení popsaná v předchozí části chápal Barlow zpracování raných smyslových systémů jako formu efektivního kódování, kdy neurony kódovaly informace, které minimalizovaly počet špiček. Experimentální a výpočetní práce od té doby tuto hypotézu v té či oné podobě podporují.
Současný výzkum v oblasti smyslového zpracování je rozdělen mezi biofyzikální modelování různých subsystémů a více teoretickou modelovací funkci vnímání. Současné modely vnímání naznačují, že mozek provádí nějakou formu bayesovské inference a integrace různých smyslových informací při generování našeho vnímání fyzického světa.
Paměť a synaptická plasticita
Dřívější modely paměti jsou primárně založeny na postulátech hebbiánského učení. Biologicky relevantní modely jako Hopfieldova síť byly vyvinuty tak, aby se zabývaly vlastnostmi asociativního, spíše než obsahově adresovatelného stylu paměti, které se vyskytují v biologických systémech. Tyto pokusy se primárně zaměřují na tvorbu střednědobé a dlouhodobé paměti, lokalizující se v hipokampu. Modely pracovní paměti, opírající se o teorie síťových oscilací a perzistentní aktivity, byly postaveny tak, aby zachytily některé rysy prefrontální kůry mozkové v paměti související s kontextem.
Jedním z hlavních problémů neurofyziologické paměti je, jak je udržována a měněna v několika časových škálách. Nestabilní synapse jsou snadno trénovatelné, ale také náchylné k stochastickému narušení. Stabilní synapse zapomínají méně snadno, ale jsou také hůře konsolidovatelné. Jedna nedávná výpočetní hypotéza zahrnuje kaskády plasticity, které umožňují synapsím fungovat v několika časových škálách. Byly vytvořeny stereochemicky detailní modely synapse na bázi acetylcholinových receptorů metodou Monte Carlo, pracující v časové škále mikrosekund. Je pravděpodobné, že výpočetní nástroje výrazně přispějí k našemu pochopení toho, jak synapse fungují a mění se ve vztahu k vnějšímu stimulu v nadcházejících desetiletích.
Biologické neurony jsou navzájem propojeny složitým, opakujícím se způsobem. Tato spojení jsou, na rozdíl od většiny umělých neuronových sítí, řídká a s největší pravděpodobností specifická. Není známo, jak jsou informace přenášeny prostřednictvím takto řídce propojených sítí. Rovněž není známo, jaké jsou výpočetní funkce, pokud vůbec nějaké, těchto specifických vzorců konektivity.
Interakce neuronů v malé síti mohou být často redukovány na jednoduché modely, jako je Isingův model. Statistická mechanika takových jednoduchých systémů je dobře teoreticky charakterizována. V poslední době se objevily důkazy, které naznačují, že dynamika libovolných neuronálních sítí může být redukována na párové interakce.(Schneidman a kol., 2006; Shlens a kol., 2006.) Není však známo, zda taková popisná dynamika propůjčuje nějakou důležitou výpočetní funkci. Se vznikem dvoufotonové mikroskopie a vápníkového zobrazování máme nyní k dispozici výkonné experimentální metody, pomocí kterých můžeme testovat nové teorie týkající se neuronálních sítí.
Zatímco mnoho neuroteoretiků dává přednost modelům se sníženou složitostí, jiní tvrdí, že odkrytí vztahů funkcí struktury závisí na zahrnutí co největšího množství neuronální a síťové struktury. Modely tohoto typu jsou obvykle postaveny ve velkých simulačních platformách jako GENESIS nebo Neuron. Vyskytly se určité pokusy poskytnout jednotné metody, které tyto úrovně složitosti překlenou a integrují.
Poznávání, diskriminace a učení
Počítačové modelování vyšších kognitivních funkcí začalo teprve nedávno. Experimentální data pocházejí především ze záznamu jedné jednotky u primátů. Čelní lalok a parietální lalok fungují jako integrátory informací z více smyslových modalit. Existují určité předběžné představy o tom, jak jednoduché vzájemně inhibující funkční obvody v těchto oblastech mohou provádět biologicky relevantní výpočty.
Zdá se, že mozek je schopen v určitých souvislostech zvlášť dobře rozlišovat a adaptovat se. Zdá se například, že lidské bytosti mají obrovskou schopnost zapamatovat si a rozpoznat tváře. Jedním z klíčových cílů výpočetní neurovědy je pitvat, jak biologické systémy efektivně provádějí tyto složité výpočty a případně kopírují tyto procesy při stavbě inteligentních strojů.
Rozsáhlé organizační principy mozku jsou osvětleny mnoha obory, včetně biologie, psychologie a klinické praxe. Integrovaná neurověda se pokouší konsolidovat tato pozorování prostřednictvím jednotných popisných modelů a databází behaviorálních měřítek a záznamů. Ty jsou základem pro některé kvantitativní modelování rozsáhlé mozkové aktivity.
Konečným cílem psychologie/neurovědy je být schopen vysvětlit každodenní prožívání vědomého života. Francis Crick a Christof Koch se pokusili zformulovat konzistentní rámec pro budoucí práci v nervových korelátech vědomí (NCC), i když velká část práce v této oblasti zůstává spekulativní.
Affektivní neurověda ·
Behaviorální neurologie ·
Behaviorální genetika ·
Behaviorální neurověda ·
Rozhraní mozek-počítač ·
Chronobiologie ·
Klinická neurofyziologie ·
Klinická neurověda ·
Kognitivní neurověda ·
Výpočetní neurověda ·
Connectomics ·
Vzdělávací neurověda ·
Vývoj nervových systémů ·
Imaging genetics ·
Integrační neurověda ·
Molekulární buněčné poznání ·
Neurální vývoj ·
Neurální inženýrství ·
Neurální síť (umělá i biologická) ·
Neuroanatomie ·
Neurobioengineering ·
Neurobiologie ·
Neurobiotika ·
Neurokardiologie ·
Neurochemie ·
Neurochip ·
Neurodegeneration ·
Neurodevelopmentální poruchy ·
Neurodiversita ·
Neuroekonomika ·
Neuroembryologie ·
Neuroendokrinologie ·
Neuroepidemiologie ·
Neuroethika ·
Neuroethologie ·
Neurogastroenterologie ·
Neurogenetika ·
Neuroimaging ·
Neuroimunologie ·
Neuroinformatika ·
Neurointenzivní péče ·
Neurolinguistika ·
Neurologie ·
Neurometrie ·
Neuromodulace ·
Neuromonitoring ·
Neurooncology ·
Neurooftalmologie ·
Neuropatologie ·
Neuropharmakologie ·
Neurofilosofie ·
Neurofyzika ·
Neurofyziologie ·
Neuroplasticita ·
Neuroprostetika ·
Neuropsychiatrie ·
Neuropsychologie ·
Neuroradiologie ·
Neuroregenerace ·
Neurorehabilitace ·
Neurorobotika ·
Neurochirurgie ·
Neurotechnologie ·
Neurotologie ·
Neurotoxin ·
Neurotransmitter ·
Neurovirologie ·
Psychiatrie ·
Smyslová neurověda ·
Sociální neurověda ·
Systémová neurověda