Asexuální rozmnožování v játrech: kaducovitá klíčivost fyloidů
Asexuální rozmnožování je způsob rozmnožování, při kterém potomci vznikají z jednoho rodiče a dědí pouze geny tohoto rodiče; je to rozmnožování, které téměř nikdy nezahrnuje meiózu, ploidickou redukci nebo oplodnění. Potomek bude přesnou genetickou kopií rodiče, s výjimkou specifického případu automixis. Přísnější definice je agamogeneze, což je rozmnožování bez splynutí gamet.
Zatímco všechny prokaryoty se rozmnožují asexuálně (bez tvorby a fúze gamet), mechanismy laterálního přenosu genů, jako je transformace a transdukce, jsou někdy přirovnávány k pohlavnímu rozmnožování. Úplný nedostatek pohlavního rozmnožování je mezi mnohobuněčnými organismy, zejména zvířaty, poměrně vzácný. Není zcela jasné, proč je u nich schopnost pohlavního rozmnožování tak častá. Současné hypotézy naznačují, že asexuální rozmnožování může mít krátkodobé výhody, když je důležitý rychlý populační růst nebo ve stabilním prostředí, zatímco pohlavní rozmnožování nabízí čistou výhodu tím, že umožňuje rychlejší vytváření genetické rozmanitosti, což umožňuje adaptaci na měnící se prostředí. Vývojová omezení mohou být základem toho, proč se jen málo zvířat ve svých životních cyklech vzdalo pohlavního rozmnožování úplně. Dalším omezením při přechodu ze sexuální na asexuální reprodukci by byla souběžná ztráta meiózy a ochranná rekombinační oprava poškození DNA poskytovaná jako jedna z funkcí meiózy. (Viz také oddíl Meióza: Původ a funkce meiózy)
Druhy asexuální reprodukce
Důležitou formou štěpení je binární štěpení, ale existuje jiný typ štěpení, který se nazývá multiplefission.
Při binárním štěpení je mateřský organismus nahrazen dvěma dceřinými organismy, protože se doslova dělí na dvě části. Organismy, jak prokaryoty (archea a bakterie), tak eukaryoty (jako jsou protisty a jednobuněčné houby), se rozmnožují asexuálně prostřednictvím binárního štěpení; většina z nich je také schopna pohlavního rozmnožování.
K vícenásobnému štěpení na buněčné úrovni dochází u mnoha protistů, např. u sporozoanů a řas. Jádro rodičovské buňky se mitózou několikrát dělí a vzniká několik jader. Cytoplazma se pak oddělí a vytvoří více dceřiných buněk.
U apicomplexanů se vícečetné štěpení neboli schizogonie projevuje buď jako merogonie, sporogonie nebo gametogonie. Výsledkem merogonie jsou merozoity, což jsou vícečetné dceřiné buňky, které vznikají uvnitř stejné buněčné membrány, výsledkem sporogonie jsou sporozoity a výsledkem gametogonie jsou mikrogamety.
Při vícenásobném štěpení se jádro rodičovské buňky dělí mitózou několikrát, čímž vznikne několik jader. Cytoplazma se pak oddělí a vytvoří více dceřiných buněk.
Některé buňky se štěpí pučením (například pekařské kvasinky), výsledkem je buňka „matky“ a „dcery“. Potomčí organismus je menší než rodičovský. Bujení je známé také na mnohobuněčné úrovni; zvířecím příkladem je hydra, která se rozmnožuje pučením. Buňky dorůstají do plně vyzrálých jedinců, kteří se nakonec od mateřského organismu odtrhnou.
Vnitřní pučení neboli Endodyogeny je proces asexuální reprodukce, který upřednostňují paraziti jako je Toxoplasma gondii. Jedná se o neobvyklý proces, při kterém se v mateřské buňce vytvoří dvě dceřiné buňky, které potomci před jejich oddělením zkonzumují.
Endopolygeny je rozdělení na několik organismů najednou vnitřním pučením. také pučení (vnější nebo vnitřní) je přítomen v některých červech jako Taenia nebo Echinococci; tito červi produkují cysty a pak produkují (invaginated nebo evaginated) protoscolex s pučením.
Detailní záběr Bryophyllum daigremontianum
Vegetativní rozmnožování je druh asexuálního rozmnožování, který se vyskytuje v rostlinách, kde se tvoří noví jedinci bez produkce semen nebo výtrusů meiózou nebo syngamií. Příklady vegetativního rozmnožování zahrnují tvorbu miniaturizovaných rostlin zvaných plantety na specializovaných listech (například u kalanchoe) a některé produkují nové rostliny z oddenků nebo stolonu (například u jahodníku). Jiné rostliny se rozmnožují tvorbou cibulek nebo hlíz (například cibulek tulipánů a hlíz jiřin). Některé rostliny produkují náhodné výhonky a přísavky, které se tvoří podél jejich postranních kořenů. Rostliny, které se vegetativně rozmnožují, mohou tvořit klonovou kolonii, kde jsou všichni jedinci klony, a klony mohou pokrývat velkou plochu.
Mnohé mnohobuněčné organismy vytvářejí během svého biologického životního cyklu spory v procesu zvaném sporogeneze. Výjimkou jsou zvířata a někteří protisté, kteří podstupují gametofyzi bezprostředně následovanou oplodněním. Rostliny a mnohé řasy naopak podstupují sporovou meiózu, kdy meióza vede spíše k tvorbě haploidních výtrusů než gamet. Tyto výtrusy rostou do mnohobuněčných jedinců (v případě rostlin nazývaných gametofyty), aniž by došlo k oplodnění. Tito haploidní jedinci dávají vzniknout gametám prostřednictvím mitózy. Meióza a tvorba gamet se proto vyskytují v oddělených generacích nebo „fázích“ životního cyklu, označovaných jako střídání generací. Vzhledem k tomu, že pohlavní rozmnožování je často úžeji definováno jako splynutí gamet (oplodnění), tvorba výtrusů v rostlinných sporofytech a řasách by mohla být považována za formu asexuální reprodukce (agamogeneze), přestože je výsledkem meiózy a prochází redukcí ploidie. Obě události (tvorba spor a oplodnění) jsou však nezbytné pro kompletní pohlavní rozmnožování v životním cyklu rostlin.
Plísně a některé řasy mohou také využít pravou asexuální tvorbu spor, která zahrnuje mitózu vedoucí ke vzniku reprodukčních buněk zvaných mitospory, které se po rozptýlení vyvinou v nový organismus. Tento způsob rozmnožování se vyskytuje například u konidiálních hub a červené řasy Polysiphonia a zahrnuje sporogenezi bez meiózy. Číslo chromozomu buňky spor je tedy stejné jako u rodiče produkujícího spory. Mitotická sporogeneze je však výjimkou a většina spor, jako jsou spory rostlin, většiny Basidiomycota a mnoha řas, vzniká meiózou.
Fragmentace je forma asexuálního rozmnožování, kdy z úlomku rodiče vyroste nový organismus. Z každého úlomku se vyvine zralý, plně dospělý jedinec. Fragmentace je pozorována u mnoha organismů, jako jsou zvířata (někteří žíhaní červi, turbellarians a mořské hvězdy), houby a rostliny. Některé rostliny mají specializované struktury pro rozmnožování prostřednictvím fragmentace, například gemma v játrovkách. Většina lišejníků, které jsou symbiotickým spojením houby a fotosyntetické řasy nebo bakterie, se rozmnožuje fragmentací, aby se zajistilo, že noví jedinci obsahují oba symbionty. Tyto úlomky mohou mít podobu sorediálních, prachu podobných částic, které se skládají z houbového pomlčku ovinutého kolem fotobiontních buněk.
Klonová fragmentace u mnohobuněčných nebo koloniálních organismů je forma asexuálního rozmnožování nebo klonování, kdy je organismus rozdělen na fragmenty. Z každého z těchto fragmentů se vyvinou zralí, plně dospělí jedinci, kteří jsou klony původního organismu. U ostnokožců je tento způsob rozmnožování obvykle znám jako fissiparita.
Agamogeneze je jakákoli forma reprodukce, která nezahrnuje mužskou gametu. Příkladem je partenogeneze a apomixida.
Parthenogeneze je forma agamogeneze, při níž se neoplodněné vajíčko vyvíjí v nového jedince. Parthenogeneze se přirozeně vyskytuje u mnoha rostlin, bezobratlých (např. vodních blech, rotifer, mšic, tyčkového hmyzu, některých mravenců, včel a parazitických vos) a obratlovců (např. některých plazů, obojživelníků, vzácně ptáků). U rostlin může apomixida zahrnovat partenogenezi, ale také nemusí.
Apomixis a embryonální nucellar
Apomixis v rostlinách je tvorba nového sporofytu bez oplodnění. Je důležitý v kapradinách a v kvetoucích rostlinách, ale je velmi vzácný v jiných semenných rostlinách. V kvetoucích rostlinách se termín „apomixis“ nyní nejčastěji používá pro agamospermy, tvorbu semen bez oplodnění, ale kdysi se používal i pro vegetativní rozmnožování. Příkladem apomictické rostliny by mohla být trojplošná pampeliška evropská. Apomixis se vyskytuje hlavně ve dvou formách: V gametofytické apomixis embryo vzniká z neoplodněného vajíčka v diploidním zárodečném váčku, který byl vytvořen bez dokončení meiózy. V jádrovém zárodečném embryu se embryo tvoří z diploidní nucellní tkáně obklopující zárodečný váček. Nucellarní zárodek se vyskytuje v některých citrusových semenech. Mužská apomixis se může objevit ve vzácných případech, jako je saharský cypřiš Cupressus dupreziana, kde je genetický materiál embrya odvozen výhradně z pylu.
Termín „apomixis“ se používá také pro asexuální reprodukci u některých zvířat, zejména u vodních blech, Dafnie.
Střídání mezi sexuální a asexuální reprodukcí
Některé druhy střídají sexuální a asexuální strategii, což je schopnost známá jako heterogamie, v závislosti na podmínkách. Střídání je pozorováno u několika druhů rotiferů a několika druhů hmyzu, jako jsou mšice, které za určitých podmínek produkují vajíčka, která neprošla meiózou, a tak se klonují. Včela pláštíková Apis mellifera subsp. capensis se může rozmnožovat asexuálně procesem zvaným thelytoky. Několik druhů obojživelníků, plazů a ptáků má podobnou schopnost (viz partenogeneze pro příklady).
Například sladkovodní korýš Daphnia se na jaře rozmnožuje partenogenezí, aby rychle zalidnil rybníky, a poté přechází na pohlavní rozmnožování s rostoucí intenzitou soupeření a predace. Dalším příkladem jsou monogonontové rotifery rodu Brachionus, které se rozmnožují prostřednictvím cyklické partenogeneze: při nízké hustotě populace samice produkují asexuálně a při vyšší hustotě se hromadí chemický podnět a vyvolává přechod na pohlavní rozmnožování. Mnoho protistů a hub střídá pohlavní a asexuální rozmnožování.
Například slizovitá plíseň Dictyostelium podléhá za příznivých podmínek binárnímu štěpení (mitóze) jako jednobuněčná améba. Když se však podmínky změní v nepříznivé, buňky se shluknou a následují jednu ze dvou různých vývojových cest, v závislosti na podmínkách. V sociální dráze vytvoří mnohobuněčného slimáka, který pak vytvoří plodné tělo s asexuálně generovanými spory. V sexuální dráze se dvě buňky spojí a vytvoří obří buňku, která se vyvine do velké cysty. Když tato makrocysta vyklíčí, uvolní stovky amébických buněk, které jsou produktem meiotické rekombinace mezi původními dvěma buňkami.
Hyfy plísně obecné (Rhizopus) jsou schopny produkovat jak mitotické, tak meiotické spory. Mnoho řas podobně přepíná mezi pohlavním a asexuálním rozmnožováním. Řada rostlin používá jak pohlavní, tak asexuální prostředky k produkci nových rostlin, některé druhy mění své primární způsoby rozmnožování ze sexuálního na asexuální za různých podmínek prostředí.
Dědičnost asexuální reprodukce u pohlavních druhů
Například u rotifera Brachionus calyciflorus může být asexuální reprodukce (obligátní partenogeneze) zděděna recesivní alelou, což vede ke ztrátě pohlavní reprodukce u homozygotních potomků. Dědičnost asexuální reprodukce jediným recesivním lokusem byla nalezena také u parazitoidní vosy Lysiphlebus fabarum.
Existují příklady partenogeneze u žraloka kladivouna a žraloka černého. V obou případech žraloci dosáhli pohlavní dospělosti v zajetí za nepřítomnosti samců a v obou případech bylo prokázáno, že potomci jsou geneticky identičtí s matkami.
Plazi používají systém ZW pro určování pohlaví, který produkuje buď samce (s pohlavními chromozomy ZZ), nebo samice (s pohlavními chromozomy ZW nebo WW). Až do roku 2010 se mělo za to, že systém ZW chromozomů používaný plazy není schopen produkovat životaschopné WW potomky, ale bylo zjištěno, že (ZW) samice hroznýše královského porodila životaschopné samičí potomky s pohlavními chromozomy WW. Samice hroznýše královského si mohla vybrat libovolný počet mužských partnerů (a v minulosti úspěšně) ale při těchto příležitostech se rozmnožovala asexuálně a vytvořila 22 samičích mláďat s pohlavními chromozomy WW.
Polyembryony je rozšířená forma asexuální reprodukce u zvířat, kdy se oplodněné vajíčko nebo pozdější stadium embryonálního vývoje rozštěpí na geneticky identické klony. V rámci zvířat byl tento jev nejlépe studován u parazitické Hymenoptery. U pásovců s 9 pásy je tento proces povinný a obvykle vede ke vzniku geneticky identických čtyřčat. U ostatních savců nemá monozygotní dvojčata žádný zjevný genetický základ, ačkoli jejich výskyt je častý. Na světě je dnes nejméně 10 milionů identických lidských dvojčat a trojčat.
Bdelloidní rotifery se rozmnožují výhradně asexuálně a všichni jedinci ve třídě Bdelloidea jsou samice. Asexualita se u těchto zvířat vyvinula před miliony let a od té doby přetrvává. Existují důkazy, které naznačují, že asexuální rozmnožování umožnilo zvířatům vyvinout nové proteiny prostřednictvím Meselsonova efektu, které jim umožnily lépe přežít v obdobích dehydratace.
Molekulární důkazy silně naznačují, že nejméně dva druhy tyčinkového hmyzu rodu Timema používaly pouze asexuální (partenogenetickou) reprodukci po dobu jednoho milionu let, což je nejdelší období známé pro jakýkoliv hmyz.