Subsantia nigra, latinsky „černá substance“, neboli lokus niger, je heterogenní část středního mozku, oddělující pes (chodidlo) od tegmentum (pokrývající) a hlavní prvek systému bazálních ganglií. Skládá se ze dvou silně kontrastních souborů, pars compacta a přilehlých dopaminergních skupin, a dalšího souboru tvořeného pars reticulata a pars lateralis. Poslední dva, spolu s pallidálními jádry, jsou prvky jádra bazálních ganglií. Přestože jsou tyto dva soubory složité a propojené, musí být bezpodmínečně odlišeny.
Substita nigra compacta a okolí je zodpovědná za produkci dopaminu v mozku, a proto hraje zásadní roli v odměně a závislosti.
Pars compacta a přilehlé dopaminergní skupiny
Pars compacta obsahuje neurony, které jsou u člověka zbarveny černě pigmentem neuromelaninu, který se s věkem zvětšuje. Tato pigmentace je viditelná jako výrazný černý pruh v mozkových řezech a je původem názvu, který je této oblasti dán. Neurony mají zvláště dlouhé a silné dendrity (François et al.). Zejména ventrální dendrity zasahují hluboko do pars reticulata. Jiné podobné neurony jsou v mezencefalonu rozmístěny řidčeji a tvoří „skupiny“ bez jasných hranic, i když souvislé s pars compacta, v prerubrální poloze. Ty byly v raných pracích u potkanů s nepříliš respektem k anatomickým subdivizím dány názvem „oblast A8“ a „A10“. Samotná pars compacta („A9“) se obvykle dělí na ventrální a dorzální vrstvu, poslední je calbindinově pozitivní. Za ventrální vrstvu se považuje A9v. Dorzální vrstva A9d je spojena se souborem, který zahrnuje také A8 a A10, A8, A9d a A10 představující 28% dopaminergních neuronů. Dlouhé dendrity kompaktních neuronů dostávají striatální informace. To nemůže být případ zadnějších skupin, které se nacházejí mimo území striato-pallidonigrálního svazku. Neurony pars compacta dostávají inhibiční signály z kolaterálních axonů z neuronů pars reticulata. Všechny tyto neurony posílají své axony podél nigrostriatální dráhy do striatum, kde uvolňují neurotransmiter dopamin. Existuje organizace, ve které dopaminergní neurony okrajových částí (nejnižší) přecházejí do senzoricko-motorického striatum a nejvyšší do asociativního striatum. Dopaminergní axony také vrozeně uchovávají další prvky bazálního gangliového systému včetně laterálního a mediálního paldia, substantia nigra pars reticulata a subthalamického jádra.
Funkce dopaminových neuronů v substantia nigra pars compacta je složitá. Na rozdíl od toho, co se původně myslelo, není přímo spojena s pohyby. „Dopaminové neurony jsou aktivovány novými, neočekávanými podněty, primárními odměnami v nepřítomnosti prediktivních podnětů a během učení“. Má se za to, že dopaminové neurony jsou zapojeny do učení se předvídat, které chování povede k odměně (například jídlo nebo sex). Zejména se navrhuje, aby dopaminové neurony střílely, když je odměna větší, než se dříve očekávalo; je to klíčová součást mnoha posilovacích výukových modelů. Tento signál pak může být použit k aktualizaci očekávané hodnoty tohoto působení. Mnoho drog ze zneužívání, jako je kokain, napodobuje tuto reakci odměny – poskytuje vysvětlení pro jejich návykovou povahu.
Degenerace pigmentovaných neuronů v této oblasti je hlavní patologií, která je základem Parkinsonovy nemoci. U několika lidí je příčina Parkinsonovy nemoci genetická, ale ve většině případů není příčina smrti těchto dopaminových neuronů známa. Parkinsonismus může být vyvolán také virovými infekcemi, jako je encefalitida nebo řada toxinů, jako je MPTP, průmyslový toxin, který může být omylem vyroben během syntézy meperidinového analogu MPPP. Zdá se, že mnoho takových toxinů působí tak, že produkují reaktivní druhy kyslíku. Vazba na neuromelanin pomocí komplexů přenosu náboje může koncentrovat toxiny vytvářející radikály v substantia nigra.
Patologické změny dopaminergních neuronů pars compacta jsou také považovány za součást schizofrenie (viz dopaminová hypotéza schizofrenie) a psychomotorické retardace někdy pozorované při klinické depresi.
Pars reticulata a lateralis
Neurony v pars reticulata a lateralis jsou mnohem méně hustě napěchované než v kompcta (někdy byly pojmenovány pars diffusa). Jsou menší a tenčí než dopaminergní neurony a naopak identické a morfologicky podobné pallidálním neuronům (viz bazální ganglia primátů). Jejich dendrity stejně jako pallidální jsou přednostně kolmé na striatální afferenty. Masivní striatální afference odpovídají mediálnímu konci striato-pallidonigrálního svazku. Nigrální neurony mají stejnou zvláštní synaptologii se striatálními axonálními koncovkami. Spojují se s dopaminovými neurony pars compacta, jejichž dlouhé dendrity se noří hluboko do pars reticulata. Neurony pars reticulata a lateralis produkují neurotransmiter kyselinu gama-aminomáselnou (GABA).
Neurony pars reticulata přes nigrothalamický svazek posílají axony do určité části motorického thalamu. Území nigrálu odpovídá nucleus ventralis anterior VA (odlišný od pallidálního VO). VA je původcem jednoho výstupu systému bazálních ganglií. Posílá axony do frontální a oční kůry. Kromě toho pars reticulata posílá neurony do pars parafascicularis centrální oblasti thalamu a do komplexu pedunculopontinu).
Zvláštností pars lateralis je posílat své axony do nadřazeného kolikula, což je příliš minimalizovaný výstup systému bazálních ganglií.
Neurony pars reticulata jsou rychle se zvětšující kardiostimulátory, generující akční potenciály za nepřítomnosti synaptického vstupu. U primátů se vylučují průměrnou rychlostí 68Hz v kontrastu s dopaminergními neurony (pod 8Hz). Dostávají hojné záchvaty od striatum (hlavně od asociativního striatum) se stejnou velmi zvláštní synaptologií jako pallidum. Dostává axony ze subthalamického jádra a dopaminergní innervaci od dopaminergního kompletu.
Pars reticulata je jedno ze dvou primárních výstupních jader systému bazálních ganglií k motorickému thalamu (druhým výstupem je vnitřní segment globus pallidus).Nigrální neurony mají své vlastní teritorium odlišné od mozečku a pallidalu v nucleus ventralis anterior VA. To posílá axony do čelní a oční kůry. Hikosaka a Wurtz věnovali čtyři práce „vizuálním a očním funkcím opice substantia nigra pars reticulata“. Ta se velkou měrou podílí na orientaci a kontrole očních pohybů při stabilizaci pohledu a v sakádách.
Funkce neuronů pars reticulata se zásadně mění při parkinsonismu a epilepsii. Tyto změny jsou považovány většinou za sekundární k patologii jinde v mozku, ale mohou být klíčové pro pochopení vzniku příznaků těchto poruch.
cerebrální peduncle: midbrain tegmentum (periaqueductal gray, ventral tegmentum, nucleus raphe dorsalis), pretectum, substantia nigra, red nucleus, pedunculopontine nucleus, medial longitudinal fasciculus, medial lemniscus, rubrospinal tract, lateral lemniscus
tectum: corpora quadrigemina, inferior colliculi, superior colliculi
mozkový akvadukt: oční jádro, trochleární jádro, Edinger-Westphal jádro