Příkazový neuron

Příkazový neuron je jediný neuron (nebo malá množina neuronů), jehož stimulace má za následek vyvolání endogenního, specifického, přirozeně se vyskytujícího vzorce chování (Carew, 2000). Příkazové neurony fungují jako nervové rozhodovací buňky; mačkají tlačítka, která mohou spustit úplný, koordinovaný behaviorální akt a jsou často jediným určujícím faktorem toho, zda je akce prováděna či nikoli. Příkazové neurony přijímají konvergenci integračního a smyslového vstupu a výstupu do multifázové skupiny vzorců generujících efektní buňky. Stimulace příkazového neuronu spouští nižší úroveň centrálního vzorce generátoru, jehož motorneurony a interneurony produkují určitý pevný vzorec chování.

Termín příkazový neuron se poprvé objevil v roce 1964 v článku „Interneurons Commanding Swimmeret Movements in the Crayfish“ od CAG Wiersmy a K Ikedy ve svazku 12 knihy Comparative Biochemistry and Physiology vol 12 na straně 509-525. Wiersma a Ikeda tento termín použili k popisu toho, jak jeden akční potenciál v kterémkoli ze čtyř obřích vláken, která se táhnou podél hřbetního okraje nervové šňůry raka, způsobil, že rak provedl únikovou reakci ocas-výklop. Tento koncept se stal ztělesněním obecného neurobiologického principu, že komplexní informace mohou být zakódovány na úrovni jednotlivých neuronů. Brzy vědci nalezli příkazové neurony u mnoha druhů bezobratlých a obratlovců, včetně: teleostů, cvrčků, švábů a humrů.

V roce 1978 navrhli Kupfermann a Weiss v „Koncepci příkazového neuronu“ přísnější definici příkazového neuronu, než jaká byla použita dříve. Navrhovali, že aby se jakýkoliv neuron kvalifikoval jako příkazový neuron, musí být jeho aktivita nezbytná a zároveň dostatečná pro zahájení chování, které má podle nich příkazovat. Tento článek vyvolal příval bouřlivé debaty o tom, které neurony, pokud vůbec nějaké, by mohly odpovídat nové, přísnější definici, kterou navrhli Kupfermann a Weiss.

Mnozí se domnívají, že koncept příkazového neuronu je třeba přepracovat s ohledem na jemnůstky odhalené pečlivou metodikou Kupfermanna a Weisse. Dokonce i Mauthnerova buňka, archetypální příkazová buňka, byla kritizována, že není ani nezbytná, ani dostačující pro zahájení reakce C-start, kterou údajně řídí. Rozhodnutí o příkazech jsou stále více vnímána jako řízená sítěmi interagujících a nadbytečných buněk, nikoliv pouze jednotlivými neurony. Kritici se domnívají, že méně omezující kategorie „příkazových“ neuronů by napravila chyby v příliš přísné Kupfermannově a Weissově definici a zároveň by přesněji klasifikovala roli jednotlivých neuronů v rozhodnutích o příkazech.

Navzdory Kupfermannově a Weissově sžíravé kritice volné módy, s níž byl koncept příkazového neuronu koncem sedmdesátých let používán, a následnému opuštění tohoto konceptu některými lidmi, koncept příkazového neuronu stále existuje v nejaktuálnější neurobiologické literatuře. Někteří akceptují revizionistický koncept neuronu „podobného příkazu“ – věří, že neexistují žádné neurony, které by mohly splňovat striktury nastíněné v „Konceptu příkazového neuronu“. Jiní lpí na používání původního konceptu příkazového neuronu jako užitečného, odmítají Kupfermannovu a Weissovu strikturu a používají méně přísné definice tohoto pojmu (. Zdá se, že většina věří, že existuje spektrum předmotorické organizace příkazů: od paralelních distribuovaných sítí na jednom konci až po příkazové neurony na druhém (Edwards et al. 1999)