Punctuated equilibrium (nebo punctuated equilibria) je teorie v evoluční biologii, která říká, že většina sexuálně se rozmnožujících druhů během své historie nevykazuje téměř žádné evoluční změny. Pokud k evoluci dojde, děje se sporadicky (štěpením) a dochází k ní relativně rychle ve srovnání s plným trváním druhu na zemi. Z tohoto důvodu se teorie někdy nazývá evoluce blbců. Punctuated equilibrium je běžně kontrastováno s teorií fyletického gradualismu („evoluce plíživců“), která předpokládá, že většina evoluce probíhá stejnoměrně a postupnou transformací celých linií (anageneze).
Historie přerušované rovnováhy
Práce Eldredge a Goulda byla představena na výročním zasedání Geologické společnosti Ameriky v roce 1971. Sympozium zaměřilo svou pozornost na to, jak moderní mikroevoluční studie mohou oživit různé aspekty paleontologie a makroevoluce. Tom Schopf, který zorganizoval letošní setkání, přidělil Stephenu Jay Gouldovi téma speciace. Gould připomíná, že „Eldredgeova publikace z roku 1971 [o paleozoických trilobitech] představila jediné nové a zajímavé myšlenky o paleontologických důsledcích tohoto tématu – tak jsem požádal Schopfa, zda bychom mohli prezentovat práci společně.“ (Gould 2002: 775) Udělali to. Podle Goulda „nápady pocházely převážně od Nilese, přičemž ten váš skutečně fungoval jako ozvučná deska a případný písař. Vymyslel jsem termín interpunkční rovnováha a napsal jsem většinu naší práce z roku 1972, ale Niles je řádným prvním autorem v našem párování Eldredge a Goulda.“ (Gould 1991)
Práce Ernsta Mayra „Změna genetického prostředí a evoluce“ (1954) zdůraznila homogenizující účinky toku genů a stabilizující vliv velkých křížících se populací. Tyto populace byly příkladem „ekotypické variace“. Periferně izolované populace naproti tomu mají „typostrofickou variaci“, která „má charakteristické rysy rodících se druhů, ale co je důležitější, jsou to často druhy nebo rodící se druhy zcela nového typu. To znamená, že mohou mít morfologické nebo ekologické rysy, které se zcela nápadně a neočekávaně odchylují od rodičovského „vzoru“ (1954:160)
Stephen Jay Gould shrnul teorii a její důsledky pro interpunkční rovnováhu v eseji pro přírodní dějiny z roku 1977:
Zmatek s jinými rychlými způsoby vývoje
Přesná rovnováha je často zaměňována s kvantovou evolucí George Gaylorda Simpsona, saltationismem Richarda Goldschmidta, předlyelským katastrofismem a fenoménem masového vymírání. Přesná rovnováha je proto mylně považována za protiklad konceptu gradualismu, když je ve skutečnosti vhodněji chápána jako forma gradualismu (v přísném a doslovném smyslu biologické kontinuity). Je to proto, že i když se evoluční změna agreguje „rychle“ mezi geologickými sedimenty – vzhledem k plné geologické existenci druhu – ke změně stále dochází postupně, bez velkých změn z jedné generace na druhou. K tomu Gould později poznamenal, že:
Vztah mezi puntičkářstvím a gradualismem lze lépe ocenit na příkladu. Předpokládejme, že průměrná délka končetiny u konkrétního druhu vzroste o 50 centimetrů (20 palců) za 70 000 let, což je velké množství za geologicky krátkou dobu. Je-li průměrná generace sedm let, pak náš daný časový rozsah odpovídá 10 000 generacím. Je proto rozumné dojít k závěru, že pokud se velikost končetiny u naší hypotetické populace vyvíjela nejkonzervativnějším způsobem, stačí, aby se zvětšovala rychlostí 0,005 cm na generaci (= 50 cm/10 000), a to i přes její náhlý výskyt v geologickém záznamu.
Zpochybnění jednotnosti sazeb
Kritici punkturované rovnováhy, jako například Richard Dawkins, argumentovali, že koncept fyletického gradualismu byl pouze slaměným panákem – argumentovali, že víra v jednotnost sazeb nebyla nikdy skutečně zastávána žádným seriózním evolucionistou (Dawkins 1986, 223-224, 228). Eldredgeova a Gouldova obhajoba teorie přinesla punktu rovnováhy mnoho pozornosti, včetně celostránkových článků v The New York Times a Newsweek. Výsledná debata rozvířená v evolučních kruzích byla nesprávně prezentována některými kreacionisty, aby vylíčili darwinismus jako „teorii v krizi“. Skutečné rozdíly mezi různými evolučními teoretiky nebyly tak velké, jak se zdálo (Dawkins 1986, 236). Sám Gould později řekl, že teorie ve skutečnosti nevyvracela Darwinův gradualismus, ale jen přidala myšlenky katastrofismu a stáze.
Doplňkové režimy rychlé evoluce
Nedávné práce ve vývojové biologii identifikovaly dynamické a fyzikální mechanismy tkáňové morfogeneze, které mohou být základem náhlých morfologických přechodů v průběhu evoluce. V důsledku toho je v oblasti evoluční vývojové biologie stále běžnější úvaha o mechanismech fylogenetické změny, které jsou ve skutečnosti (nejen zdánlivě) nevýrazné, a to zejména ve studiích původu morfologické novosti. Popis takových mechanismů lze nalézt v multiautorském svazku Origination of Organismal Form (MIT Press; 2003).
Náhlý výskyt a nedostatek podstatné postupné změny většiny druhů v geologickém záznamu – od jejich počátečního výskytu až do jejich vyhynutí – byl dlouho zaznamenán, včetně Charlese Darwina (1859:301, 1871:119-120), který se odvolával na nedokonalost záznamu jako na upřednostňované vysvětlení. Nicméně s vlivem katastrofismu potřeboval Darwin důrazně zdůraznit postupnou povahu evoluce. Často se nesprávně předpokládá, že trval na tom, že rychlost změny musí být konstantní, nebo téměř konstantní. V knize Původ druhů Darwin napsal, že „období, během kterých druhy prošly modifikací, i když se měří v letech, byla pravděpodobně krátká ve srovnání s obdobími, během kterých si zachovávají stejnou podobu.“ (1872:619) Takže puntičkářství obecně je v souladu s Darwinovým pojetím evoluce a s nezávislými návrhy přírodního výběru Williama Charlese Wellse, Patricka Matthewa a Alfreda Russela Wallace.
Podle teorie přerušované rovnováhy jsou „okrajové izoláty“ považovány za kriticky důležité pro speciaci. Nicméně Darwin napsal: „Nemohu v žádném případě souhlasit…že imigrace a izolace jsou nezbytné prvky… Ačkoli izolace má velký význam při produkci nových druhů, celkově se přikláním k názoru, že rozlehlost plochy je stále důležitější, zejména pro produkci druhů, které se ukáží jako schopné vydržet po dlouhou dobu a široce se šířit.“ (1859:105-106)
Darwin vysvětlil důvody tohoto přesvědčení následovně:
Takto přerušovaná rovnováha je v rozporu s některými Darwinovými myšlenkami týkajícími se evoluce, ale odpovídá jiným.
Druhy • Cline • Chronospecies • Speciace
Allopatric • Peripatric • Parapatric • Sympatric • Polyploidy • Paleopolyploidy
Sexuální výběr • Assortativní páření • Punctuated equilibrium
Hybrid • Prstenec • Haldaneovo pravidlo