Motýl Monarch, (Danaus plexippus) housenka
Jedním z uváděných důvodů odmítnutí bolestivé zkušenosti u bezobratlých je, že mozky bezobratlých jsou příliš malé. Velikost mozku se však nutně nerovná složitosti funkce. Navíc, hmotnost pro tělesnou hmotnost, mozek hlavonožce je ve stejné velikostní kategorii jako mozek obratlovců, menší než mozek ptáků a savců, ale stejně velký nebo větší než většina rybích mozků.
Vnitřní anatomie pavouka, zobrazuje centrální nervový systém v modré barvě
Nervové systémy bezobratlých jsou velmi nepodobné systémům obratlovců a tato odlišnost byla někdy používána k odmítnutí možnosti bolestivého zážitku u bezobratlých. U lidí má neokortex mozku ústřední roli v bolestech a bylo argumentováno, že jakýkoli druh postrádající tuto strukturu proto nebude schopen cítit bolest. Je však možné, že různé struktury mohou být zapojeny do bolestivého zážitku jiných zvířat tak, jako například korýši desetinožci mají vidění navzdory tomu, že postrádají lidskou zrakovou kůru.
Chobotnice Amphioctopus marginatus
Pijavice lékařská, Hirudo medicinalis
Nociceptory jsou senzorické receptory, které reagují na potenciálně škodlivé podněty vysíláním nervových signálů do mozku. Ačkoli tyto neurony u bezobratlých mohou mít odlišné dráhy a vztahy k centrálnímu nervovému systému než savčí nociceptory, nociceptivní neurony u bezobratlých často střílí v reakci na podobné podněty jako u savců, jako je vysoká teplota (40 C a více), nízké pH, kapsaicin a poškození tkáně. Prvním bezobratlým, u kterého byla identifikována nociceptivní buňka, byla pijavka lékařská, Hirudo medicinalis, která má charakteristické segmentované tělo Annelidy, přičemž každý segment obsahuje ganglion obsahující T (touch), P (pressure) a N (noxious) buňky. Pozdější studie o reakcích pijavicích neuronů na mechanickou, chemickou a tepelnou stimulaci motivovaly výzkumníky k napsání „Tyto vlastnosti jsou typické pro savčí polymodální nociceptory“.
Existují četné studie učení a paměti s využitím nociceptorů u mořského zajíce, Aplysie. Mnohé z nich se zaměřily na mechanosenzorické neurony, které inervují sifon a mají svou somatu (bulbous end) v břišním ganglionu (LE buňky). Tyto LE buňky vykazují zvyšující se výboj na zvyšující se tlaky, s maximální aktivací drcením nebo trháním podnětů, které způsobují poranění tkáně. Proto splňují uznávané definice nociceptorů. Vykazují také podobnost s obratlovci Aδ nociceptory, včetně vlastnosti zjevně jedinečné (mezi primárními afferenty) pro nociceptory – senzibilizace škodlivou stimulací. Zmáčknutí nebo přišpendlení sifonu snížilo práh vypalování LE buněk a zvýšilo somatickou dráždivost.
Nociceptory byly identifikovány v širokém spektru bezobratlých druhů, včetně žíhanek, měkkýšů, hlístic a členovců.
U obratlovců potenciálně bolestivé podněty obvykle způsobují vegetativní modifikace, jako je tachykardie, rozšíření zornic, vyprazdňování, arteriolní krevní plyny, nerovnováha tekutin a elektrolytů a změny krevního průtoku, dýchacích cest a endokrinního systému.
Rak Procambarus clarkii
Na buněčné úrovni vede poranění nebo poranění bezobratlých k řízené migraci a akumulaci hematocytů (obranných buněk) a plasticitě neuronů, podobně jako reakce lidských pacientů podstupujících chirurgický zákrok nebo po poranění. V jedné studii se po autotomii drápů během agresivního setkání snížila srdeční frekvence u raků, Procambarus clarkii.
Zaznamenávání fyziologických změn u bezobratlých v reakci na škodlivé podněty posílí zjištění behaviorálních pozorování a takové studie by měly být podporovány. Je však nutná pečlivá kontrola, protože fyziologické změny mohou nastat v důsledku škodlivých, ale nebolestivých příhod, např. srdeční a respirační aktivita u korýšů je vysoce citlivá a reaguje na změny vodní hladiny, různých chemikálií a aktivity během agresivních setkání.
Ochranné motorické reakce
Bezobratlí živočichové vykazují širokou škálu ochranných reakcí na domněle bolestivé podněty. Nicméně i jednobuněční živočichové vykazují ochranné reakce například na extrémy teploty. Mnoho ochranných reakcí bezobratlých působí stereotypně a reflexivně, což možná ukazuje spíše na nociceptivní reakci než na bolest, ale jiné reakce jsou plastičtější, zejména pokud soutěží s jinými motivačními systémy (viz oddíl níže), což ukazuje na reakci na bolest analogickou reakci obratlovců.
Chyba výrazu: Nerozpoznaný znak interpunkce „[„.px; „>
Výběr bezobratlých, kteří vykazují vyhýbání se škodlivé mechanické stimulaci
Spíše než jednoduchý abstinenční reflex vykazuje ploštěnka, Notoplana aticola, pohybové únikové chování po píchnutí špendlíkem až na zadní konec. Dotýkání se larev ovocných mušek, Drosophila melanogaster, sondou způsobí jejich pauzu a odklon od stimulu, nicméně silnější mechanická stimulace evokuje složitější vývrtkové chování, tj. odezva je plastická. Když je slabý hmatový stimul aplikován na sifon zajíce mořského Aplysia californica, zvíře rychle stahuje sifon mezi parapodiemi. Někdy se tvrdí, že tato odezva je nedobrovolný reflex (např. viz Aplysia gill a siphon abstinenční reflex), nicméně složité učení spojené s touto odezvou (viz „Učené vyhýbání“ níže) naznačuje, že tento pohled by mohl být příliš zjednodušený.
V roce 2001 publikovali Walters a jeho kolegové zprávu, která popisovala únikové reakce housenky housenky manduca sexta na mechanickou stimulaci. Tyto reakce, zejména jejich plasticita, byly pozoruhodně podobné únikovým reakcím obratlovců.
Lastura tabáková, Manduca sexta
Přes 200 druhů bezobratlých je schopno používat autotomii (autoamputaci) jako prevenci nebo ochranné chování včetně –
Tato zvířata mohou dobrovolně shodit přívěsky, když je to nutné pro přežití. Autotomie může nastat v reakci na chemickou, tepelnou a elektrickou stimulaci, ale je asi nejčastější reakcí na mechanickou stimulaci během odchytu predátorem. Autotomie slouží buď ke zlepšení šancí na útěk, nebo ke snížení dalšího poškození, ke kterému dochází na zbytku zvířete, jako je šíření chemického toxinu po bodnutí, ale ‚rozhodnutí‘ shodit končetinu nebo část těla a značné náklady, které tím vznikají, naznačuje spíše reakci na bolest než pouhý nociceptivní reflex.
Kreveťáci Palaemon elegans vykazují ochranné motorické reakce, když jsou jejich tykadla ošetřena dráždivými látkami kyselinou octovou nebo hydroxidem sodným. Kreveťáci ošetřené tykadla speciálně očistí a tře s nimi o nádrž, což ukazuje, že si jsou vědomi místa škodlivého podnětu na svém těle, místo aby vykazovali celkovou reakci na stimulaci.
Vosí žihadlo, s kapkou jedu
V přirozených podmínkách pavouci tkající koule (Argiope spp.) podstupují autotomii (autoamputaci), pokud je vosy nebo včely bodnou do nohy. V experimentálních podmínkách, když pavouci dostali do nohy injekci s včelím nebo vosím jedem, tento přívěsek shodili. Pokud jim však byl aplikován pouze fyziologický roztok, jen zřídkakdy nohu autotomizují, což naznačuje, že autotomii nezpůsobuje fyzická urážka nebo samotný průnik tekutiny. Ještě zajímavější je, že pavouci, kterým byly do nohy vstříknuty jedové složky, které způsobují, že injekčně podaný člověk hlásí bolest (serotonin, histamin, fosfolipáza A2 a melittin), nohu autotomizují, ale pokud injekce obsahují jedové složky, které nezpůsobují bolest lidem, autotomie nenastává.
Mořský slimák, Tritonia diomedia, vlastní skupinu smyslových buněk, „S-cells“, umístěných v pleurálních gangliích, které zahajují únikové plavání, pokud jsou stimulovány elektrickým šokem. Podobně i kudlanka obecná (Squilla mantis) vykazuje vyhýbání se elektrickým šokům se silnou únikovou odezvou ocas-švih. Obě tyto odezvy se zdají být spíše fixní a reflexivní, nicméně jiné studie naznačují, že řada bezobratlých vykazuje podstatně více plastických odezev na elektrické šoky.
Vzhledem k jejich měkkým tělům se krabi poustevníci spoléhají na skořápky, aby přežili, ale když dostanou malé elektrické šoky uvnitř svých skořápek, evakuují je. Reakce je však ovlivněna přitažlivostí skořápky; více preferované skořápky jsou evakuovány pouze tehdy, když krabi dostanou vyšší napěťový šok, což naznačuje, že se nejedná o jednoduché, reflexní chování.
Ve studiích o učení a abstinenčním reflexu žáber a sifonů Aplysia dostala elektrický šok do sifonu pokaždé, když se jejich žábry uvolnily pod úrovní kritérií. Aplysia se naučila držet své žábry stažené nad úrovní kritérií – což je nepravděpodobný výsledek, pokud byla odpověď způsobena nociceptivním zážitkem.
Drosophila se hojně vyskytuje ve studiích bezobratlých nocicepcí a bolestí. Od roku 1974 je známo, že tyto octomilky lze cvičit se sekvenčními projevy zápachu a elektrického šoku (trénink zápachu a šoku) a následně se zápachu vyhnou, protože předpovídá něco „špatného“. Podobná reakce byla zjištěna u larev tohoto druhu. V intrikující studii se Drosophila naučila dva druhy předpovědí týkající se „traumatického“ zážitku. Pokud zápach předcházel elektrickému šoku během tréninku, předpovídal šok a mouchy se mu následně vyhnuly. Když byl sled událostí během tréninku obrácený, tj. zápach následoval šok, zápach předpovídal úlevu od šoku a mouchy se k němu přiblížily. Autoři tento druhý efekt označili za „úlevné“ učení.
Mnoho bezobratlých druhů se naučí odstoupit od podmíněného podnětu nebo změnit své chování v reakci na něj, když byl předtím spárován s elektrickým šokem – citovaným Sherwinem – a zahrnuje hlemýždě, pijavice, kobylky, včely a různé mořské měkkýše.
Pokud jsou druhy obratlovců použity ve studiích ochranného nebo motorického chování a reagují podobným způsobem jako výše popsané, obvykle se předpokládá, že proces učení je založen na tom, že zvíře zažívá pocit bolesti nebo nepohodlí ze stimulu, např. elektrický šok. Argument-by-analogie naznačuje, že analogický zážitek se vyskytuje u bezobratlých.
Opioidní receptory, účinky lokálních anestetik nebo analgetik
U obratlovců opiáty modulují nocicepci a antagonisté opioidních receptorů, např. naloxon a CTOP, tento účinek zvrátí. Pokud tedy mají opiáty podobné účinky u bezobratlých jako u obratlovců, měly by oddálit nebo omezit jakoukoli ochrannou reakci a antagonista opioidů by to měl zvrátit. Bylo zjištěno, že měkkýši a hmyz mají vazebná místa na opioidy nebo obecnou citlivost na opioidy. Jistě existuje mnoho příkladů neuropeptidů podílejících se na reakcích obratlovců na bolest, které se vyskytují u bezobratlých, například endorfiny byly nalezeny u platyhelmintů, měkkýšů, annelid, korýšů a hmyzu (viz). Je však třeba poznamenat, že kromě analgezie existují další účinky exogenních opiátů, které se specificky podílejí na krmném chování a aktivaci imunocytů. Tyto posledně jmenované funkce by mohly vysvětlit přítomnost opioidů a opioidních receptorů u extrémně jednoduchých bezobratlých a jednobuněčných živočichů.
Pohyb Wild-type C. elegans
Nematody se vyhýbají teplotním extrémům. Morfin zvyšuje latenci této obranné odpovědi u parazitického Ascarisova sua. Ve studii účinků opiátů u přípravku Caenorhabditis elegans vykazovalo 76 % neléčených skupin rychlý, reflexivní ústup tepla, zatímco 47 %, 36 % a 39 % červů léčených morfinem, endomorfinem 1 a endomorfinem 2 odstoupilo. Tyto účinky byly zvráceny při podávání antagonistů opioidních receptorů naloxonu a CTOP, což vedlo autory k závěru, že termonocifenzivní chování u C. elegans bylo modulováno opioidy.
Helix pomatia, druh suchozemského hlemýždě
Slimáci a hlemýždi představují opioidní receptorový systém. Při pokusech na různých suchozemských hlemýždích morfin prodlužoval latenci hlemýžďů při zdvihání jejich chodidla v reakci na jejich umístění na horký (40°C) povrch. Analgetické účinky morfinu byly eliminovány naloxonem, jak je pozorováno u lidí a jiných obratlovců. Došlo také k navyknutí na morfin. Šneci podávaní s morfinem po dobu čtyř dnů se nelišili od kontrolních ve zkouškách citlivosti na bolest a analgezie bylo dosaženo pouze při vyšší dávce.
Dva korýši, kteří vykazují reakce na analgetika a jejich agonisty
Důkazy o schopnosti bezobratlých prožívat nocicepci a bolest byly široce studovány u korýšů. U kraba Neohelice granulata[pozn. 1] vyvolaly elektrické šoky podané malými otvory v krunýři obranný projev ohrožení. Injekce morfinu snižovala citlivost krabů na šok v závislosti na dávce, přičemž účinek klesal s prodlužující se dobou mezi injekcí morfinu a šokem. Injekce naloxonu inhibovala účinky morfinu, jak je patrné u obratlovců. Morfin měl rovněž inhibiční účinky na odezvu útěku ocasu na elektrický šok u krevetky kudlanky kudlanky kudlanky, která byla zvrácena naloxonem, což naznačuje, že účinek se vyskytuje i u jiných skupin korýšů než u desetinožek. Při aplikaci dráždivých látek kyseliny octové nebo hydroxidu sodného na tykadla krevet travních, Penaeus monodon, došlo ke zvýšení tření a úpravy ošetřených oblastí, což nebylo pozorováno, pokud byly předtím ošetřeny lokálním anestetikem, benzocainem, nicméně benzocain neodstranil úroveň tření pozorovanou v reakci na mechanickou stimulaci kleštěmi. Nebyl zjištěn žádný účinek benzocainu na celkovou pohyblivost krevet, takže snížení tření a úpravy nebylo způsobeno pouze nečinností zvířete. Jiné lokální anestetikum, xylocain, snížilo stres při ablaci očních stopek u samic krevetky Whitelegovy, Litopenaeus vannamei, jak ukazuje úroveň krmení a plavání.
Ne vždy bylo možné tyto nálezy zopakovat u korýšů. V jedné studii byly na nociceptivní chování testovány tři druhy korýšů desetinožců, rak luisianský červený, rak bílý a garnát travní, a to aplikací hydroxidu sodného, kyseliny chlorovodíkové nebo benzokainu na tykadla. To nezpůsobilo žádnou změnu chování u těchto tří druhů v porovnání s kontrolami. Zvířata ošetřenou tykadlu neolizovala a nebyl zjištěn žádný rozdíl v pohybu ošetřených jedinců a kontrolních jedinců. Extracelulární záznamy anténních nervů u raka luisianského červeného odhalily nepřetržitou spontánní aktivitu, ale žádné neurony, které by byly spolehlivě excitovány aplikací hydroxidu sodného nebo kyseliny chlorovodíkové. Autoři dospěli k závěru, že neexistuje žádný behaviorální ani fyziologický důkaz, že tykadla obsahovala specializované nociceptory, které reagovaly na pH. Lze tvrdit, že rozdíly v nálezech mezi studiemi mohou být způsobeny reakcemi na extrémní pH, které jsou nejednotně evokovány napříč druhy.
Bylo namítnuto, že analgetické účinky morfinu by neměly být používány jako kritérium schopnosti zvířat, přinejmenším korýšů, pociťovat bolest. V jedné studii, krabi pobřežní, Carcinus maenas dostávali elektrické šoky v preferovaném tmavém přístřešku, ale ne, pokud zůstávali v neprobádané světlé oblasti. Analgezie z morfinu by měla mít zvýšený pohyb do preferované tmavé oblasti, protože krabi by nezažili „bolest“ z elektrického šoku. Morfin však tento pohyb spíše inhiboval než posiloval, a to i v případě, že nebyl podán žádný šok. Morfin vyvolával spíše obecný efekt nevnímavosti než specifický analgetický účinek, což by také mohlo vysvětlit předchozí studie, které tvrdily, že analgezie. Výzkumníci však argumentovali, že při modulaci bolesti korýši by mohly být použity jiné systémy, jako je enkefalin nebo steroidní systémy, a že by měly být zváženy spíše reakce chování než specifické fyziologické a morfologické rysy.
Domácí kriket, Acheta domestica
Morfium prodlužuje dobu, po kterou se cvrčci vyhýbali vyhřívanému povrchu plotýnky.
Kompromisy mezi vyhýbáním se stimulům a dalšími motivačními požadavky
To je obzvláště důležité kritérium pro posouzení, zda má zvíře schopnost prožívat bolest, a nikoli pouze nocicepci. Nociceptivní reakce nevyžadují vědomí ani vyšší nervové zpracování; výsledkem jsou relativně fixní, reflexivní akce. Zkušenost s bolestí však zahrnuje vyšší nervová centra, která berou v úvahu i další faktory relevantní pro zvíře, tj. konkurenční motivace. To znamená, že reakce na zkušenost s bolestí bude pravděpodobně plastičtější než nociceptivní reakce, pokud existují konkurenční faktory, které zvíře musí vzít v úvahu.
Krabi poustevníci bojují o krunýř
Robert Elwood a Mirjam Appelová z Queen’s University of Belfast tvrdí, že bolest může být vyvozena, když reakce na škodlivý podnět nejsou reflexivní, ale jsou vyměněny proti jiným motivačním požadavkům, tato zkušenost je zapamatována a situaci se v budoucnu zabrání. Zkoumali to tak, že krabům poustevníkům dávali malé elektrické šoky v jejich krunýřích. Pouze krabi, kterým byly dány šoky, evakuovali své krunýře, což ukazovalo na averzivní povahu podnětu, ale méně krabů evakuovalo z preferovaného druhu krunýře, což demonstrovalo motivační kompromis. Většina krabů se však neevakuovala při použité šokové úrovni, ale když těmto šokovaným krabům byla následně nabídnuta nová krunýř, bylo pravděpodobnější, že se přiblíží a vstoupí do nové krunýře. Přiblížili se k nové krunýři rychleji, zkoumali ji kratší dobu a používali méně žvýkacích sond v otvoru, než se k ní přiblížili. To dokládá zkušenost s elektrickým šokem změněným budoucím chováním způsobem, který odpovídá výraznému posunu v motivaci získat novou skořápku, která nahradí tu dříve obsazenou.
Výuka, jak se vyhnout škodlivému podnětu, naznačuje, že zvíře si pamatuje předchozí zkušenost se podnětem a v budoucnu přijme vhodná opatření, aby se předešlo možnému poškození nebo aby se snížilo. Tento typ reakce tedy není fixním, reflexivním účinkem nociceptivního vyhýbání se.
Zvykání a senzibilizace
Zvykání a senzibilizace jsou dvě jednoduché, ale rozšířené formy učení. Zvykáním se rozumí druh nesociativního učení, při kterém opakované vystavení podnětu vede ke snížení odezvy. Senzibilizace je jiná forma učení, při které postupné zesílení odezvy následuje po opakovaném podání podnětu.
Při aplikaci hmatového stimulu na kůži Aplysia californica zvíře vytáhne sifon a žábru mezi parapodia. Tento obranný absťák, známý jako Aplysia gill and siphon withdrawal reflex, byl předmětem mnoha studií o učení chování. Obecně tyto studie zahrnovaly pouze slabou, hmatovou stimulaci a jsou proto relevantnější pro otázku, zda mohou bezobratlí zažít nocicepci, nicméně některé studie použily elektrické šoky ke zkoumání této reakce (Viz oddíly „Elektrická stimulace“ a „Operantská klimatizace“).
U kraba Neohelice granulata bylo zkoumáno vyhýbací učení umístěním zvířat do tmavé komory dvoukomorového zařízení a umožněním jejich pohybu směrem ke světlu. Pokusní krabi dostali šok ve světlu, zatímco kontrolní nikoli. Po 1 minutě se jak pokusní, tak kontrolní krabi mohli volně vrátit do tmavé komory. Zjištěným výsledkem nebyla rychlejší úniková reakce na podnět, ale spíše zdržení se opětovného vstupu do světelné komory. Jediná zkouška stačila k prokázání souvislosti mezi světlem a šokem, který byl zjištěn až o 3 hodiny později.
Studie na ráčcích, Procambarus clarkia, prokázaly, že se naučili spojovat zapnutí světla s šokem, který byl vyvolán o 10 sekund později. Naučili se reagovat chůzí do bezpečného prostoru, ve kterém nebyl šok vyvolán. K tomu však došlo pouze v případě, že ráčci byli obráceni do prostoru, do kterého mohli ustoupit, aby se šoku vyhnuli. Pokud byli obráceni směrem od bezpečného prostoru, zvíře nešlo, ale reagovalo na šok únikovou reakcí švihnutím ocasem. I přes opakované párování světla a šoku se zvířata nenaučila vyhýbat se šoku švihnutím ocasem v reakci na světlo. Zvláštní je, že když zvířata, která zažila šok, zatímco byla otočena směrem od bezpečného prostoru, byla následně testována směrem k bezpečnému prostoru, prokázala velmi rychlé vyhnutí se šoku při nástupu světla. Zdálo se tedy, že se naučila asociaci, i když ji dříve nepoužívala, aby se šoku vyhnula – podobně jako u savců latentní učení. Tyto studie ukazují schopnost desetinožců, která splňuje několik kritérií pro zkušenost s bolestí spíše než nocicepci.
Včely medonosné rozšiřují své proboscis, když se učí o nových paczích. V jedné studii o této reakci se včely naučily rozlišovat mezi dvěma pachy, ale pak se naučily potlačovat extenzi proboscis, když byl jeden z pachů spárován s elektrickým šokem. To naznačuje, že pocit byl vůči včelám averzní, nicméně reakce byla spíše plastická než jen reflexivní, což ukazuje spíše na bolest než na nocicepci.
Operantské studie s obratlovci se provádějí již mnoho let. V takových studiích zvíře operuje nebo mění určitou část prostředí, aby získalo pozitivní výztuhu nebo se vyhnulo negativní. Tímto způsobem se zvířata učí z následků svého vlastního jednání, tj. používají interní prediktor. Operantské reakce indikují dobrovolný akt; zvíře uplatňuje kontrolu nad frekvencí nebo intenzitou svých reakcí, čímž se odlišují od reflexů a složitých fixních akčních vzorců. Řada studií odhalila překvapivé podobnosti mezi obratlovci a bezobratlými v jejich schopnosti využít operantních reakcí k získání pozitivních výztuh, ale také k vyhnutí se negativní výztuži, která by u obratlovců byla popsána jako „bolest“.
Pod šnekem šplhajícím na stéblo trávy, ukazující svalnaté chodidlo
Bylo prokázáno, že šneci obsluhují manipulandum, které elektricky samo stimuluje oblasti jejich mozku. Balaban a Maksimova chirurgicky implantovali jemné drátěné elektrody do dvou oblastí mozku šneků (Helix sp.). Pro elektrickou stimulaci mozku bylo nutné, aby šnek posunul konec tyče. Při stlačení tyče dodali samostimulaci mezocerebrumu (který se podílí na sexuální aktivitě) zvýšili šneci frekvenci obsluhy manipulandum ve srovnání se základní spontánní frekvencí operace. Při stimulaci parietálního ganglionu však šneci snížili frekvenci dotyku tyče ve srovnání se základní spontánní frekvencí. Tato zvýšení a snížení lisování jsou pozitivní a negativní vyztužovací reakce typické pro reakce pozorované u obratlovců.
Aplysia byla testována ve dvojicích, aby mohla zkoumat abstinenční odezvu žáber a sifonů na domněle bolestivý stmulus. Během počátečního výcviku dostalo pokusné zvíře sifonový šok pokaždé, když se jeho žábry uvolnily pod úrovní kritéria, a kontrolní zvíře s jhem dostalo šok pokaždé, když to pokusné zvíře udělalo, bez ohledu na jeho vlastní polohu žábry. Pokusná zvířata strávila s žábrami staženými nad úrovní kritéria více času než kontrolní zvířata během každého období, což demonstrovalo funkční kondici.
Tepelný box řízený muškou byl navržen pro studium provozní kondice v několika studiích Drosophily. Pokaždé, když moucha vejde do určené poloviny malé tmavé komory, celý prostor se vyhřeje. Jakmile zvíře opustí potrestanou polovinu, teplota komory se vrátí do normálu. Po několika minutách zvířata omezí svůj pohyb na jednu polovinu komory, i když je teplo vypnuto.
Ke zkoumání provozní kondice byl použit letový simulátor Drosophila. Mouchy jsou uvázány v přístroji, který měří rotační moment jejich pokusů o let a stabilizuje pohyby panoramatu. Přístroj na základě těchto pokusů řídí orientaci mouchy. Když byl přístroj nastaven tak, aby za letu nasměroval tepelný paprsek, pokud „letěl“ do určitých oblastí svého panoramatu, mouchy se naučily dávat přednost určitým letovým orientacím a vyhýbat se jim ve vztahu k okolnímu panoramatu. Mouchy se „vyhýbaly“ oblastem, které způsobily, že přijímaly teplo.
Tyto experimenty ukazují, že Drosophila dokáže používat operantní chování a naučit se vyhýbat škodlivým podnětům. Tyto reakce však byly spíše plastické, komplexní chování než jednoduché reflexní akce, které odpovídaly spíše prožitku bolesti než pouhé nocicepci.
Pracovníci Atta colombica přepravující listí
Dalo by se namítnout, že vysoká kognitivní schopnost není pro prožívání bolesti nezbytná, jinak by se dalo namítnout, že lidé s nižší kognitivní schopností mají nižší pravděpodobnost prožívání bolesti. Většina definic bolesti však naznačuje určitý stupeň kognitivní schopnosti. Několik naučených a operantních chování popsaných výše naznačuje, že bezobratlí mají vysoké kognitivní schopnosti. Mezi další příklady patří –
Komunikace se zvířaty · Srovnávací poznávání · Kognitivní etologie · Neuroethologie · Emoce u zvířat · Bolest u zvířat · Pozorovací učení · Používání nástrojů u zvířat · Vokální učení
Pták · Kočka · Hlavonožec · Hlavonožec · Pes · Slon · Rybka · Hominid · Primát · Inteligence roje