Rozlišovací vlastnosti
Archosauři mohou být odlišeni od ostatních tetrapodů na základě několika synapomorfů, nebo společných vlastností, které se poprvé vyskytují u společného předka. Nejjednodušší a nejčastěji odsouhlasené synapomorfí archosaury zahrnují zuby zasazené do důlků, antorbitální a mandibulární fenestru (otvory před očima, respektive v čelisti) a čtvrtého trochantera (prominentní hřeben na stehenní kosti). Jelikož byly zuby zasazeny do důlků, bylo méně pravděpodobné, že by se během krmení utrhly. Tato vlastnost je zodpovědná za název „thecodont“ (znamenající „důlkové zuby“), který paleontologové používali pro mnoho triasových archosaurů. Někteří archosauři, jako například ptáci, jsou druhotně bezzubí. Antorbitální fenestrae snižovala hmotnost lebky, která byla v raných archosaurech poměrně velká, spíše jako u moderních krokodýlů. Tyto fenestrae jsou často větší než očnice, nebo oční důlky. Mandibulární fenestrae také mohla snížit hmotnost čelisti v některých formách. Čtvrtý trochanter poskytuje velké místo pro uchycení svalů na stehenní kosti. Silnější svaly umožňovaly u raných archosaurů vzpřímené chůze a mohou být také spojeny se schopností archosaurů nebo jejich bezprostředních předků přežít katastrofické permsko-triasové vymírání.
O tom, kdy se poprvé objevili archosauři, se vedou jisté debaty. Ti, kteří řadí permské plazy Archosaurus rossicus a/nebo Protorosaurus speneri mezi skutečné archosaury, tvrdí, že se archosauři poprvé objevili v pozdním Permiánu. Ti, kteří řadí Archosaurus rossicus a Protorosaurus speneri mezi archosauriformy (nejsou to praví archosauři, ale velmi blízce příbuzní), tvrdí, že se archosauři poprvé vyvinuli z archosauriformních předků během Olenekiánského stádia raného triasu. Nejstarší archosauři byli rauchuisté jako Scythosuchus a Tsylmosuchus, oba byli nalezeni v Rusku a datují se do období Olenekiánství.
Převzetí Archosauru v triasu
Stopa chirotheria v triasových sedimentech
Synapsidy (skupina zahrnující savce a jejich vyhynulé příbuzné, kteří jsou často označováni jako „savcům podobní plazi“) byli dominantními suchozemskými obratlovci v celé Permii, ale většina jich zahynula při permsko-triasovém vymírání. Událost přežilo jen velmi málo velkých synapsií, i když jedna forma, Lystrosaurus (býložravý dicynodont), dosáhla globálního rozšíření brzy po vyhynutí.
Ale archosauři se rychle stali dominantními suchozemskými obratlovci v raném triasu. Dvě nejčastěji uváděná vysvětlení jsou:[citace nutná]
Primitivní mezotarsální kotník.
Krokodýlí forma krurotarzálního kotníku.
Obrácený krunýřní kotník.
„Pokročilý“ mezotarsální kotník.
Příklady vyhynulých krurotarsanů. Po směru hodinových ručiček zleva: Longosuchus meadei (aetosaur), Angistorhinus grandis, (fytosaur), Saurosuchus galilei (rauisuchian), Pedeticosaurus leviseuri (sfenosuchian), Chenanisuchus lateroculi (dyrosaurid) a Dakosaurus maximus (thalattosuchian).
Crurotarsi se objevili na počátku triasu. V jejich kotnících byl astragalus spojen s holenní kostí stehem a kloub se otáčel kolem kolíku na astragalus, který zapadal do jamky ve vápníku. Raní „crurotarsans“ ještě chodili s roztaženými končetinami, ale někteří pozdější crurotarsans vyvinuli plně vzpřímené končetiny (především Rauisuchia). Moderní krokodýli jsou crurotarsans, kteří mohou chodit s roztaženými nebo vzpřímenými končetinami v závislosti na rychlosti pohybu.
Euparkeria a Ornithosuchidae měli „obrácené krurotarzální“ kotníky, s kolíkem na vápníku a jamkou na astragalu.
Příklady avemetatarsalianů. Ve směru hodinových ručiček od levého horního rohu: Tupuxuara leonardi (pterosaur), Alamosaurus sanjuanensis, (a sauropod), Tsintaosaurus spinorhinus (ornithopod), Daspletosaurus torosus (tyrannosaur), Pentaceratops sternbergii (ceratopsian) a Grus grus (neornithian).
Nejstarší zkameněliny Ornithodiry („ptačí krky“) se objevují v karnských dobách pozdního triasu, ale je těžké si představit, jak by se mohly vyvinout z krurotarsanů – možná se ve skutečnosti vyvinuly mnohem dříve, nebo se možná vyvinuly z posledních „primitivních mesotarsálních“ archosaurů. Ornithodriův „pokročilý mesotarsální“ kotník měl velmi velký astragalus a velmi malé vápenec a mohl se pohybovat pouze v jedné rovině, jako jednoduchý pant. Toto uspořádání bylo vhodné pouze pro zvířata se vzpřímenými končetinami, ale poskytovalo větší stabilitu, když zvířata běhala. Ornithodirové se od ostatních archosaurů lišili v jiných ohledech: byli lehce stavění a obvykle malí, jejich krky byly dlouhé a měly křivku ve tvaru písmene S, jejich lebky byly mnohem lehčí a mnoho ornithodirů bylo zcela dvounohých. Arcosauří čtvrtý trochanter na stehenní kosti mohl ornithodirům usnadnit přeměnu na dvounožce, protože poskytoval větší páku pro stehenní svaly. V pozdním triasu se ornitodémi rozrůznili, aby produkovali dinosaury a možná i pterosaury, i když není jisté, zda jsou tito ptáci skutečně součástí Archosaurie.
Archosauria je běžně definována jako skupina korun, což znamená, že zahrnuje pouze potomky posledních společných předků jejích žijících zástupců. V případě archosaurů se jedná o ptáky a krokodýly. Archosauria patří do většího kladu Archosauriformes, který zahrnuje některé blízce příbuzné archosaurů, jako jsou proterochampsidy a euparkeriidy. Tito příbuzní jsou často označováni jako archosauři, přestože jsou umístěni mimo skupinu korun Archosauria v bazálnější pozici v rámci Archosauriformes. Historicky bylo mnoho archosauriforem popisováno jako archosauři, včetně proterosuchidů a erythrosuchidů, na základě přítomnosti antorbitální fenestry.
Zatímco mnozí badatelé preferují léčbu Archosaurií jako nezařazeného kladu, někteří jí i nadále přiřazují tradiční biologickou hodnost. Tradičně se s Archosaurií nakládá jako s nadřádem, i když několik badatelů 21. století ji přiřadilo do různých hodností včetně Divize a třídy.
Archosauria jako termín byl poprvé vytvořen americkým paleontologem Edwardem Drinkerem Copem v roce 1869 a zahrnoval širokou škálu taxonů včetně dinosaurů, krokodýlů, thecodontů, sauropterygianů (což jsou diapsidy nejistých příbuzností, nejspíše lepidosauromorfů, ale rozhodně to nejsou archosauři v současném slova smyslu), rhynchocefalů (skupina, která podle Copea zahrnovala rhynchosaury, kteří jsou dnes považováni spíše za bazální archosauromorfy, a tuatarů, což jsou lepidosauři) a anomodontů, kteří jsou dnes považováni za synapsidy. Až v roce 1986 byla Archosauria definována jako čeleď korunní, což omezilo její použití na odvozenější taxony.
Copeův termín byl řecko-latinský hybrid, který měl odkazovat na lebeční oblouky, ale později byl také chápán jako „vedoucí plazi“ nebo „vládnoucí plazi“ ve spojení s řeckým ἀρχός „vůdce, vládce“.
Termín „thecodont“, který je dnes považován za zastaralý termín, poprvé použil anglický paleontolog Richard Owen v roce 1859 k popisu triasových archosaurů a široce se začal používat ve 20. století. Thecodonty byly považovány za „bazální populaci“, ze které vzešli pokročilejší archosauři. Neměly rysy, které se vyskytovaly v pozdějších ptačích a krokodýlích liniích, a proto byly považovány za primitivnější a předky obou skupin. S kladistickou revolucí v 80. a 90. letech, kdy se kladistika stala nejrozšířenější metodou klasifikace organismů, přestaly být thecodonty považovány za platné seskupení. Protože jsou považovány za „bazální populaci“, jsou thecodonty parafyletické, což znamená, že tvoří skupinu, která nezahrnuje všechny potomky svého posledního společného předka: v tomto případě jsou více odvození krokodýli a ptáci vyloučeni z „Thecodontie“, jak byla dříve chápána. Popis bazálních ornitodiar Lagerpeton a Lagosuchus v 70. letech poskytl důkazy, které spojovaly thecodonty s dinosaury a přispěly k nepoužívání termínu „Thecodontia“, který mnozí kladisté považují za umělé seskupení.
S identifikací „krokodýlích normálních“ a „krokodýlích obrácených“ kotníků Sankarem Chatterjeem v roce 1978 byl identifikován bazální rozštěp v Archosaurii. Chatterjee považoval tyto dvě skupiny za Pseudosuchii s „normálním“ kotníkem a Ornithosuchidae s „obráceným“ kotníkem. Ornithosuchidi byli považováni za předky dinosaurů v této době. V roce 1979 A.R.I. Cruickshank identifikoval bazální rozštěp a domníval se, že crurotarsanský kotník se vyvíjel nezávisle v těchto dvou skupinách, ale opačným způsobem. Cruickshank se také domníval, že vývoj těchto typů kotníků postupoval v každé skupině tak, aby pokročilí členové mohli mít polovzpřímené (v případě krokodýlů) nebo vzpřímené (v případě dinosaurů) chůze.
V mnoha fylogenetických analýzách bylo prokázáno, že archosauři jsou monofyletické seskupení, a tak tvoří skutečný klad. Jednu z prvních studií o fylogenezi archosaurů napsal francouzský paleontolog Jacques Gauthier v roce 1986. Gauthier rozdělil Archosaurii na Pseudosuchii, linii krokodýlů, a Ornithosuchii, linii dinosaurů a pterosaurů. Pseudosuchia byla definována jako všichni archosauři, kteří jsou více příbuzní krokodýlům, zatímco Ornithosuchia byla definována jako všichni archosauři, kteří jsou více příbuzní ptákům. Proterochampsidy, erythrosuchidy a proterosuchidy postupně padaly mimo Archosaurii ve výsledném stromě. Níže je kladogram od Gauthiera (1986):
V roce 1988 paleontologové Michael Benton a J.M. Clark vytvořili nový strom ve fylogenetické studii bazálních archosaurů. Stejně jako u Gauthierova stromu, Benton a Clark odhalili bazální rozdělení uvnitř Archosaurie. Označovali obě skupiny jako Crocodylotarsi a Ornithosuchia. Crocodylotarsi byl definován jako taxon založený na apomorfii založený na přítomnosti „krokodýlově normálního“ kotníkového kloubu (považován za určující apomorfii kladu). Gauthierova Pseudosuchia byla naproti tomu taxon založený na kmeni. Na rozdíl od Gauthierova stromu, Benton a Clark umístili Euparkerii mimo Ornithosuchii a mimo korunní skupinu Archosauria dohromady. Benton nepovažoval pterosaury za archosaury a považoval je za nejvíce bazální archosaury ve fylogenetické studii diapsid publikované o tři roky dříve.
Klady Crurotarsi a Ornithodira byly poprvé společně použity v roce 1990 paleontology Paulem Serenem a A.B. Arcuccim při jejich fylogenetickém studiu archosaurů. Byli první, kdo vztyčil klad Crurotarsi, zatímco Ornithodira byla pojmenována Gauthierem v roce 1986. Crurotarsi a Ornithodira nahradily Pseudosuchii, respektive Ornithosuchiu, protože monofylie obou těchto kladů byla zpochybňována. Sereno a Arcucci začlenili do svých analýz archosauří rysy jiné než kotníkové typy, což vedlo k odlišnému stromu než předchozí analýzy. Níže je cladogram založený na Sereno (1991), který je podobný tomu, který vytvořili Sereno a Arcucci:
Níže je cladogram upraven z Benton (2004):
Hyperodapedon (Rhynchosauria)
Prolacerta (Prolacertiformes)
Proterosuchus (Proterosuchidae)
Euparkeria (Euparkeriidae)
Níže je cladogram z Brusatte et al., 2010:
Krokodýli, pterosauři a dinosauři přežili vymírání triasu a jury asi před 195 miliony let, ale vyhynuli i další archosauři.
Při vymírání křídy a paleogenu, ke kterému došlo přibližně před 65,5 miliony let, zahynuli neptačí dinosauři a pterosauři, ale krokodýli a ptáci (jediná zbývající skupina dinosaurů) přežili. Oba jsou potomky archosaurů, a proto jsou sami archosauři pod fylogenetickou taxonomií.
Krokodýli (mezi něž patří všichni moderní krokodýli, aligátoři a gharijci) a ptáci dnes vzkvétají. Všeobecně se má za to, že ptáci mají nejvíce druhů ze všech suchozemských obratlovců.
Kyčelní klouby a držení zadních končetin.
Stejně jako raní tetrapodové měli raní archosauři rozvalenou chůzi, protože jejich kyčelní jamky směřovaly do strany a knoflíky na vrcholcích stehenních kostí byly v jedné linii se stehenní kostí.
V raném až středním triasu se u některých archosauřích skupin vyvinuly kyčelní klouby, které umožňovaly (nebo vyžadovaly) vzpřímenější chůzi. To jim dávalo větší výdrž, protože se tím vyhnuli Carrierovu omezení, tj. mohli běhat a zároveň snadno dýchat. Existovaly dva hlavní typy kloubů, které umožňovaly vzpřímené nohy:
Bylo poukázáno na to, že vzpřímený postoj vyžaduje více energie, takže může naznačovat vyšší metabolismus a vyšší tělesnou teplotu.
Většinou to byli velcí predátoři, ale příslušníci různých linií se rozrůznili do jiných výklenků. Aetosauři byli býložravci a někteří si vyvinuli rozsáhlé brnění. Několik krokodýlů byli býložravci, např. Simosuchus, Phyllodontosuchus. Velký krokodýl Stomatosuchus mohl být filtračním krmičem. Sauropodomorfi a ornithischian dinosauři byli býložravci s různými adaptacemi pro krmení biomechaniky.
Archosauři jsou zobrazováni především jako suchozemská zvířata, ale:
Metabolismus archosaurů je stále kontroverzní téma. Určitě se vyvinuli ze studenokrevných předků a přežívající ne-dinosauří archosauři, krokodýli, jsou studenokrevní. Ale krokodýli mají některé rysy, které jsou normálně spojovány s teplokrevným metabolismem, protože zlepšují zvířeti přísun kyslíku:
Proč tedy přirozený výběr upřednostnil vývoj těchto rysů, které jsou velmi důležité pro aktivní teplokrevné tvory, ale málo patrně užitečné pro chladnokrevné vodní predátory, kteří přepadávají dravce, kteří tráví drtivou většinu času plaváním ve vodě nebo ležením na březích řek?
Paleontologické důkazy ukazují, že předkové živých krokodýlů byli aktivní a endotermičtí (teplokrevní). Někteří odborníci se domnívají, že jejich archosauří předkové byli také teplokrevní. Fyziologické, anatomické a vývojové rysy krokodýlího srdce podporují paleontologické důkazy a ukazují, že se linie vrátila k ektomii, když napadla vodní, přepadovou predátorskou niku. Krokodýlí embrya vyvíjejí plně 4komorová srdce v raném stádiu. Modifikace rostoucího srdce tvoří plicní bypass shunt, který zahrnuje levý aortální oblouk, který pochází z pravé komory, foramen z Panizzy mezi levým a pravým aortálním obloukem a ozubenou chlopeň na bázi plicní tepny. shunt se používá při potápění, aby srdce fungovalo jako 3komorové srdce, poskytující krokodýlovi neurálně řízený shunting používaný ektotermicky. Výzkumníci došli k závěru, že předkové živých krokodýlů měli plně čtyřkomorová srdce, a byli tedy teplokrevní, než se vrátili ke studenokrevnímu nebo ektotermickému metabolismu. Autoři také poskytují další důkazy pro endotermii u kmenových archosaurů. Lze důvodně předpokládat, že pozdější krokodýli vyvinuli plicní bypass shunt, když se stali chladnokrevnými, vodními a méně aktivními.
Nedávná studie plic amerického aligátora ukázala, že proudění vzduchu skrz ně je jednosměrné, pohybuje se stejným směrem během vdechování a výdechu. To je také vidět u ptáků a mnoha neptačích dinosaurů, kteří mají vzdušné vaky pro další pomoc při dýchání. Ptáci i aligátoři dosahují jednosměrného proudění vzduchu díky přítomnosti parabronchů, které jsou zodpovědné za výměnu plynů. Studie zjistila, že u aligátorů vzduch vstupuje druhou bronchiální větví, pohybuje se přes parabronchy a odchází první bronchiální větví. Jednosměrné proudění vzduchu u ptáků i aligátorů naznačuje, že tento typ dýchání byl přítomen u bazálních triasových archosaurů a jejich ne-dinosauřích potomků, včetně fytosaurů, aetosaurů, rauchiánů, krokodylomorfů a pterosaurů. Použití jednosměrného proudění vzduchu v plicích archosaurů mohlo dát skupině výhodu oproti synapsidám, které měly plíce, kde se vzduch pohyboval přílivově dovnitř a ven sítí průdušek, které končily v alveolách, které byly slepými uličkami. Lepší účinnost přenosu plynu pozorovaná v archosauřích plicích mohla být výhodná v dobách nízkého atmosférického kyslíku, o kterém se předpokládá, že existoval během druhohor.