Intragenomický konflikt

Sobecká genová teorie předpokládá, že přirozený výběr zvýší frekvenci těch genů, jejichž fenotypové účinky zajistí jejich úspěšnou replikaci. Obecně platí, že gen dosáhne tohoto cíle vybudováním, ve spolupráci s ostatními geny, organismu schopného přenášet gen na potomky.
Intragenomický konflikt vzniká, když geny uvnitř genomu nejsou přenášeny podle stejných pravidel, nebo když gen způsobí svůj vlastní přenos na úkor zbytku genomu (tento poslední druh genu se obvykle nazývá sobecký genetický prvek, nebo ultrasobecký gen nebo parazitická DNA).

Tato část se zabývá konfliktem mezi jadernými geny.

Všechny nukleární geny v daném diploidním genomu spolupracují, protože každá alela má stejnou pravděpodobnost přítomnosti v gametě. Tato férovost je zaručena meiózou.
Existuje však jeden typ genu, nazývaný zkreslovač segregace, který „podvádí“ během meiózy nebo gametogeneze a je tedy přítomen ve více než polovině funkčních gamet. Nejvíce zkoumané příklady jsou sd v Drosophila melanogaster (ovocná moucha), t haplotyp v Mus musculus (myš) a sk v Neurospora sp. (houba).
Zkreslovače segregace, které jsou přítomny v pohlavních chromozomech (jako chromozom X u několika druhů Drosophila), jsou denominované zkreslovače poměru pohlaví, protože vyvolávají zkreslení poměru pohlaví u potomků přenašeče jedince.

Nejjednodušší model meiotického pohonu zahrnuje dva pevně spojené lokusy: lokus Killer a lokus Target. Sada segregačních zkreslovačů je složena z alely Killer (v lokusu Killer) a alely Resistant (v lokusu Target), zatímco její soupeřící sada je složena z alel Non-killer a Non-resistant. Sada segregačních zkreslovačů tedy produkuje toxin, vůči kterému je sama rezistentní, zatímco její soupeř nikoliv. Tím zabíjí ty gamety, které obsahují soupeřící sadu a zvyšuje jejich frekvenci. Těsná vazba mezi těmito lokusy je klíčová, takže tyto geny obvykle leží na málo rekombinovaných oblastech genomu.

Jiné systémy nezahrnují destrukci gamet, ale spíše využívají asymetrii meiózy u samic: hnací alela končí ve ovocytu místo v polárních tělesech s pravděpodobností větší než jedna polovina. To se označuje jako skutečný meiotický pohon, protože nespoléhá na post-meiotický mechanismus. Nejlépe studované příklady zahrnují neocentromeres (knoby) kukuřice, stejně jako několik chromozomálních přestaveb u savců. Obecný molekulární vývoj centromer pravděpodobně takové mechanismy zahrnuje.

Doporučujeme:  Jeffrey K. Zeig

Gen Medea způsobuje smrt potomstva od heterozygotní matky, která ho nezdědí. Vyskytuje se u moučnatého brouka (Tribolium castaneum). Sobecké geny s mateřským účinkem byly úspěšně syntetizovány v laboratoři.

Transpozony jsou autonomní replikující se geny, které kódují schopnost pohybovat se v genomu na nových pozicích, a proto se v genomech hromadí. Replikují se i přesto, že škodí zbytku genomu.
Často se nazývají „skákající geny“ nebo parazitní DNA a objevila je Barbara McClintocková v roce 1944.

Homingovy geny endonukleázy (HEG) přeměňují svou znepřátelenou alelu na kopii sebe samých, a jsou tak děděny téměř všemi meiotickými dceřinými buňkami heterozygotní buňky. Dosahují toho kódováním endonukleázy, která rozbije znepřátelenou alelu. Tato zlomenina je opravena použitím sekvence HEG jako šablony.

HEG kódují sekvenčně specifické endonukleázy. Rozpoznávací sekvence (RS) je 15-30 bp dlouhá a obvykle se vyskytuje jednou v genomu. HEG se nacházejí uprostřed vlastních rozpoznávacích sekvencí.
Většina HEG je kódována samosplétacími introny (skupina I & II) a inteiny. Inteiny jsou vnitřní proteinové fragmenty vytvořené splétáním proteinů a obvykle obsahují endonukleázu a splétací aktivity.
Alela bez HEG je štěpena homingovou endonukleázou a dvouvláknový zlom je opraven homologní rekombinací (genovou konverzí) s použitím alely obsahující HEG jako předlohy. Oba chromozomy budou po opravě obsahovat HEG.

B-chromozomy jsou nedůležité chromozomy; nejsou homologní s žádným členem normální (A) sady chromozomů; morfologicky a strukturně se liší od chromozomů A; a jsou přenášeny ve vyšších než očekávaných frekvencích, což vede k jejich hromadění v potomstvu. V některých případech existují pádné důkazy, které podporují tvrzení, že jsou prostě sobecké a že existují jako parazitické chromozomy[Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text]. Nacházejí se ve všech hlavních taxonomických skupinách rostlin i živočichů.

Tato část se zabývá konfliktem mezi jadernými a cytoplazmatickými geny. Mitochondrie představují jeden takový příklad souboru cytoplazmatických genů, stejně jako plazmidy a bakterie, které se integrovaly do cytoplazmy jiného druhu.

Doporučujeme:  Chronologický věk

Muži jako slepé uličky cytoplazmatických genů

Anizogamie obecně produkuje zygoty, které dědí cytoplazmatické prvky výhradně z ženské gamety. Muži tedy představují slepé uličky těchto genů.
Kvůli této skutečnosti si cytoplazmatické geny vyvinuly řadu mechanismů, jak zvýšit produkci ženských potomků a/nebo eliminovat potomky, kteří je neobsahují.

Mužské organismy jsou přeměňovány na samice cytoplazmatickými dědičnými protisty (Microsporidia) nebo bakteriemi (Wolbachia) bez ohledu na nukleární faktory určující pohlaví. K tomu dochází u amfidů a isopod Crustacea a Lepidoptera.

Mužská embrya (v případě cytoplazmatických dědičných bakterií) nebo samčí larvy (v případě mikrosporidie) jsou usmrcena. V případě úmrtí embryí se tím investice od samců odklání k samicím, které mohou tyto cytoplazmatické prvky přenášet (například u brouků berušek nakažené samice požírají své mrtvé mužské bratry, což je z hlediska bakterie pozitivní). V případě úmrtí larev vyvolaného mikrosporidií je původce přenesen z mužského rodu (přes který nemůže být přenášen) do prostředí, kde může být znovu infekčním způsobem vychytán jinými jedinci. K usmrcení samců dochází u mnoha druhů hmyzu. V případě úmrtí samčích embryí byla do případu zapletena celá řada bakterií, včetně Wolbachie.

Antherní tkáň (mužský gametofyt) je mitochondriemi usmrcena v monoických angiospermech, což zvyšuje energii a materiál vynaložený na vývoj ženských gametofytů.

V určitých haplodiploidních Hymenopterách a roztocích, ve kterých se muži produkují asexuálně, mohou Wolbachia a Cardinium vyvolat duplikaci chromozomů a tím přeměnit organismy na samice. Cytoplazmatická bakterie nutí haploidní buňky projít mitózou a vytvořit diploidní buňky, které tedy budou samičí. Tím vzniká zcela ženská populace. Zajímavé je, že pokud se antibiotika podávají populacím, které se tímto způsobem staly asexuálními, okamžitě se vracejí zpět k sexualitě, protože cytoplazmatické bakterie, které je nutí k tomuto chování, jsou odstraněny.

Cytoplazmatická inkompatibilita

U mnoha členovců mohou být zygoty produkované spermiemi infikovaných samců a vajíčka neinfikovaných samic zabity Wolbachií nebo Cardiniem.

Doporučujeme:  Laterální hypotalamus

Plasmidy jsou další kruhové chromozomy přítomné v mnoha bakteriích. Většina plazmidů podporuje konjugaci mezi svým hostitelem a jinými bakteriemi, infikuje nové cytoplazmy a přitom si ponechává kopii uvnitř původního hostitele.
Chromozomální geny se obvykle nepřenášejí. Proto nesou náklady na replikaci darovaného plazmidu a náklady na zvýšenou expozici virům, ale na oplátku získají jen málo (ale geny na plazmidech mohou nasměrovat produkci proteinů, které jsou prospěšné pro bakterie, jako jsou ty, které propůjčují antibiotické rezistenci vlastnosti).

Konflikt mezi chromozomy byl navržen jako prvek ve vývoji pohlaví.