Hamilton se proslavil díky své teoretické práci, ve které vykládal přísný genetický základ pro existenci výběru příbuzných a altruismu, což byl poznatek, který byl klíčovou součástí vývoje genově-centrického pohledu na evoluci. Je považován za jednoho z předchůdců sociobiologie, jak ji popularizoval E. O. Wilson. Hamilton také publikoval významnou práci o poměru pohlaví a evoluci pohlaví. Od roku 1984 až do své smrti v roce 2000 byl profesorem výzkumu Královské společnosti na Oxfordské univerzitě.
Hamilton se narodil v roce 1936 v Káhiře v Egyptě jako druhé ze sedmi dětí. Jeho otec A. M. Hamilton byl inženýr narozený na Novém Zélandu. Jeho matka B. M. Hamilton byla lékařka, také z Nového Zélandu.
Rodina Hamiltonových se usadila v Kentu. Během druhé světové války byl mladý Hamilton evakuován do Edinburghu. Od útlého věku se zajímal o přírodní historii a svůj volný čas trávil sbíráním motýlů a jiného hmyzu. V roce 1946 objevil knihu E.B. Forda Motýli, která ho seznámila s principy evoluce přírodním výběrem, genetikou a populační genetikou.
Vzdělával se na Tonbridgeské škole, kde byl ve Smythe House. Jako dvanáctiletý byl vážně zraněn, když si hrál s výbušninami, které měl jeho otec. Ty zůstaly po jeho výrobě ručních granátů pro britskou domobranu během druhé světové války; nehoda by ho mohla zabít, kdyby jeho matka nebyla lékařka. Chlapec musel podstoupit torakotomii v nemocnici King’s College, aby mu zachránili život, ale prsty na pravé ruce mu musely být amputovány a zůstaly mu jizvy na těle. Potřeboval šest měsíců na zotavení.
Hamilton zůstal na další období v Tonbridge, aby dokončil přijímací zkoušky na Cambridge, a pak cestoval po Francii. Absolvoval dva roky státní služby. Jako student na St. John’s College byl nenápaditý „mnoha biology [kteří] sotva věřili v evoluci“. Zaujala ho kniha Ronalda Fishera The Genetical Theory of Natural Selection; ale Fisherovi chybělo postavení v Cambridge, protože byl považován pouze za statistika. Hamiltona vzrušily Fisherovy kapitoly o eugenice. V dřívějších kapitolách Fisher poskytl matematický základ pro genetiku evoluce. Při práci s těžkopádnou prózou Hamilton později obvinil Fisherovu knihu z toho, že získal pouze 2:1 stupně.
Hamilton se zapsal na MSc kurz v oblasti lidské demografie na London School of Economics (LSE) pod vedením Normana Carriera, který mu pomohl zajistit různé granty na studium. Později, když se jeho práce stala více matematickou a genetickou, nechal svůj dohled převést na Johna Hajnala z LSE a Cedrica Smithe z University College London (UCL).
Jak Fisher, tak J. B. S. Haldane viděli problém v tom, jak by organismy mohly zvýšit kondici svých vlastních genů pomocí svých blízkých příbuzných, ale neuznali jeho význam ani ho správně neformulovali. Hamilton pracoval na několika příkladech a nakonec si uvědomil, že číslo, které neustále vypadávalo z jeho výpočtů, byl koeficient vztahu Sewalla Wrighta. To se stalo Hamiltonovým pravidlem: v každé situaci evokující chování jednotlivec posuzuje kondici svého souseda vůči svému vlastnímu podle koeficientů vztahu odpovídajících dané situaci. Algebraicky pravidlo předpokládá, že nákladná akce by měla být provedena, pokud:
Důkaz a diskuse o jeho důsledcích se však týkaly detailní matematiky a dva recenzenti práci předali dál. Třetí, John Maynard Smith, ji také úplně nepochopil, ale uznal její význam. To, že jeho práce byla předána dál, později vedlo ke třenicím mezi Hamiltonem a Maynardem Smithem, protože Hamilton si myslel, že Smith svou práci zdržel, aby si připsal zásluhy za tuto myšlenku (během období recenzí Maynard Smith publikoval práci, která stručně odkazovala na podobné myšlenky). Hamiltonova práce byla vytištěna v časopise Journal of Theoretical Biology a když byla poprvé publikována, byla do značné míry ignorována. Uznání jejího významu se postupně zvyšovalo do té míry, že je dnes běžně citována v knihách o biologii. I když teorii lze matematicky dokázat, dosud žádné empirické studie nevypočítaly hodnoty pro R, B a C, aby určily, zda je Hamiltonovo pravidlo někdy v přírodě uspokojeno. Po více než 40 letech někteří vědci tvrdí, že teorie zůstává nepotvrzená, i když předpovědi založené na ní jsou do značné míry podporovány. Protože B a C představují zisky a ztráty, není možné porovnávat skutečné zisky a ztráty s možnými, které by vyplynuly z alternativní historie. Statistici však tvrdí, že taková srovnání lze provést mezi podobnými rodinami, ve kterých se odehrávají různé verze historie.
Velká část diskuse se týká vývoje eusociality u hmyzu řádu Hymenoptera (mravenci, včely a vosy) na základě jejich neobvyklého haplodiploidního systému určování pohlaví. Tento systém znamená, že samičky jsou více příbuzné svým sestrám než svým vlastním (potenciálním) potomkům. Tudíž, usoudil Hamilton, „nákladná akce“ by byla lépe vynaložena na pomoc při výchově jejich sester, než na rozmnožování sebe samých.
Hamilton se ve své studii Sobecké a zlomyslné chování v evolučním modelu z roku 1970 zamýšlí nad otázkou, zda újma způsobená organismu musí být nevyhnutelně vedlejším produktem adaptace na přežití. Co možné případy, kdy organismus záměrně ubližuje druhým bez zjevného prospěchu sobě samému? Takové chování Hamilton nazývá zlomyslným. Lze ho vysvětlit jako zvýšení šance, že genetické alely organismu budou přeneseny na další generace tím, že poškodí ty, které jsou méně příbuzné než vztah náhodou.
Je však nepravděpodobné, že by se někdy vztek propracoval do nějakých složitých forem adaptace. Terče agrese pravděpodobně působí jako pomsta a většina párů jedinců (za předpokladu panmictického druhu) vykazuje zhruba průměrnou úroveň genetické příbuznosti, což činí výběr cílů vzteku problematickým.
Mezi lety 1964 a 1978 byl Hamilton přednášejícím na University College London. Zatímco tam publikoval v časopise Science pojednání o „mimořádných poměrech pohlaví“. Fisher (1930) navrhl model, proč byly „běžné“ poměry pohlaví téměř vždy 1:1 (ale viz Edwards 1998), a stejně tak mimořádné poměry pohlaví, zejména u vos, potřebovaly vysvětlení. Hamilton byl s touto myšlenkou seznámen a formuloval její řešení v roce 1960, kdy byl pověřen, aby pomohl Fisherově žákovi A.W.F. Edwardsovi otestovat Fisherovu hypotézu poměru pohlaví. Hamilton spojil své rozsáhlé znalosti přírodní historie s hlubokým vhledem do problému, čímž otevřel zcela novou oblast výzkumu.
Papír byl také pozoruhodný zavedením konceptu „neporazitelné strategie“, kterou měli John Maynard Smith a George R. Price rozvinout do evolučně stabilní strategie (ESS), konceptu v teorii her, který se neomezoval jen na evoluční biologii. Price původně přišel do Hamiltonu po odvození Priceovy rovnice, a tak znovu upřesnil Hamiltonovo pravidlo. Maynard Smith později recenzoval jednu z Priceových prací a čerpal z ní inspiraci. Papír nebyl publikován, ale Maynard Smith nabídl, že Price bude spoluautorem jeho práce o ESS, což pomohlo zlepšit vztahy mezi muži. Price spáchal v roce 1975 sebevraždu a Hamilton a Maynard Smith byli jedni z mála přítomných na pohřbu.
Hamilton byl považován za chudého přednášejícího. Tento nedostatek by však neměl vliv na popularitu jeho díla, neboť jej zpopularizoval Richard Dawkins v Dawkinsově knize Sobecký gen z roku 1976.
V roce 1966 se oženil s Christine Friess a měli mít tři dcery, Helen, Ruth a Rowena. O 26 let později se přátelsky rozešli.
Hamilton byl hostujícím profesorem na Harvardově univerzitě a později strávil devět měsíců v expedici Xavantina-Cachimbo Královské geografické společnosti jako hostující profesor na univerzitě v São Paulu.
Od roku 1978 byl Hamilton profesorem evoluční biologie na University of Michigan. Současně byl zvolen zahraničním čestným členem Americké akademie umění a věd. Jeho příchod vyvolal protesty a besedy studentů, kterým se nelíbilo jeho spojení se sociobiologií. Tam pracoval s politologem Robertem Axelrodem na vězňově dilematu,
a byl členem skupiny BACH s původními členy Arthurem Burksem, Robertem Axelrodem, Michaelem Cohenem a Johnem Hollandem.
Hamilton byl raným zastáncem teorie Červené královny o evoluci sexu, kterou poprvé navrhl Leigh Van Valen. Ta byla pojmenována podle postavy z románu Lewise Carrolla Through the Looking-Glass, který neustále běží, ale ve skutečnosti nikdy necestuje žádnou vzdálenost:
Tato teorie předpokládá, že se pohlaví vyvinulo proto, že parazitům mohly být předloženy nové a neznámé kombinace genů, které parazitům bránily v tom, aby se na tomto organismu přiživovali: druhy se sexem byly schopny neustále před svými parazity „utíkat“. Stejně tak byli parazité schopni vyvinout mechanismy, jak se dostat kolem nové sady genů organismu, a tak udržovat nekonečnou rasu.
V roce 1980 byl zvolen členem Královské společnosti a v roce 1984 byl pozván Richardem Southwoodem, aby se stal výzkumným profesorem Královské společnosti na katedře zoologie v Oxfordu a členem New College, kde zůstal až do své smrti.
Od roku 1994 se Hamilton stýkal s Marií Luisou Bozziovou, italskou vědeckou novinářkou a spisovatelkou.
Jeho sebrané práce s názvem Úzké cesty Gene Land začaly vycházet v roce 1996. První svazek měl název Evoluce sociálního chování.
Oblast sociální evoluce, jejíž hlavní význam má Hamiltonovo pravidlo, je široce definována jako studium evoluce sociálního chování, tj. takového, které má dopad na kondici jiných jedinců než herce. Sociální chování lze kategorizovat podle důsledků pro kondici, které s sebou nese pro herce a příjemce. Chování, které zvyšuje přímou kondici herce, je oboustranně prospěšné, pokud z toho má prospěch i příjemce, a sobecké, pokud příjemce utrpí ztrátu. Chování, které snižuje kondici herce, je altruistické, pokud z toho má prospěch příjemce, a zlomyslné, pokud příjemce utrpí ztrátu. Tuto klasifikaci poprvé navrhl Hamilton v roce 1964.[citace nutná]
Díky spolupráci s Hughem N. Cominsem a Bobem Mayem na evolučně stabilních dispersálních strategiích získal Hamilton Erdősovo číslo 5.
Hamilton také navrhl kovoluční teorii podzimní barvy listů jako příklad evoluční signalizační teorie.
Během 90. let se Hamilton začal stále více zajímat o kontroverzní argument, že původ HIV leží v orálních testech vakcín proti obrně, které prováděl Hilary Koprowski v Africe během 50. let. Dopisy Hamiltona na toto téma do hlavních recenzovaných časopisů byly zamítnuty. Aby hledal nepřímé důkazy hypotézy OPV hodnocením přirozené hladiny SIV u primátů, vydal se počátkem roku 2000 spolu se dvěma dalšími lidmi na exkurzi do válkou zmítané Demokratické republiky Kongo.
Dne 29. ledna 2000 se vrátil z Afriky do Londýna. Dne 30. ledna 2000 byl přijat do University College Hospital London. Dne 5. února 2000 byl převezen do Middlesex Hospital London a tam dne 7. března 2000 zemřel. Dne 10. května 2000 se konalo vyšetřování u Westminster Coroner’s Court, jehož cílem bylo prošetřit pověsti o příčině jeho smrti. Koroner dospěl k závěru, že jeho smrt byla způsobena „multiorgánovým selháním v důsledku krvácení z horního gastrointestinálního traktu v důsledku duodenálního divertikulu a tepenného krvácení přes slizniční vřed“.
V sobotu 1. července 2000 se v kapli New College v Oxfordu konala světská vzpomínková bohoslužba (byl ateistou), kterou organizoval Richard Dawkins. Byl pohřben poblíž Wythamského lesa. On však napsal esej na téma Můj zamýšlený pohřeb a proč v ní napsal:
Druhý svazek jeho sebraných prací, Evoluce sexu, byl publikován v roce 2002 a třetí a poslední svazek, Poslední slova, v roce 2005.
Hamilton začal zveřejňovat jeho sebraných dokumentů počínaje v roce 1996, po vzoru Fisher jeho sebraných dokumentů, s krátkými eseje dávat každý papír kontextu. Zemřel po přípravě druhého svazku, takže eseje pro třetí díl pocházejí z jeho coauthors.
Přeskočte frontu nebo rozbalte ručně
Přeskočte frontu nebo rozbalte ručně
Přeskočte frontu nebo rozbalte ručně
Přeskočte frontu nebo rozbalte ručně
Přeskočte frontu nebo rozbalte ručně
Přeskočte frontu nebo ji rozbalte ručně s Robertem Axelrodem
Přeskočte frontu nebo rozbalte ručně