Chromatofory zebrafish zprostředkovávají přizpůsobení pozadí při expozici tmavému (nahoře) a světlému prostředí (dole).
Chromatofory jsou buňky obsahující pigment a světlo odrážející, které se nacházejí u obojživelníků, ryb, plazů, korýšů a hlavonožců. Jsou velkou měrou zodpovědné za tvorbu barvy kůže a očí u studenokrevných zvířat a vznikají v nervovém hřebenu během embryonálního vývoje. Zralé chromatofory jsou seskupeny do podtříd podle jejich barvy (přesněji „odstínu“) pod bílým světlem: xantofory (žlutá), erytrofory (červená), iridopfory (reflexní / duhové), leukofory (bílé), melanofory (černé/hnědé) a cyanofory (modré).
Některé druhy mohou rychle měnit barvu pomocí mechanismů, které translokují pigment a přeorientují reflexní desky v rámci chromatoforů. Tento proces, často používaný jako druh kamufláže, se nazývá fyziologická změna barvy. Cefalododi jako chobotnice mají složité chromatoforní orgány řízené svaly, aby toho dosáhli, zatímco obratlovci jako chameleoni vytvářejí podobný účinek buněčnou signalizací. Takové signály mohou být hormony nebo neurotransmitery a mohou být iniciovány změnami nálady, teploty, stresu nebo viditelnými změnami v místním prostředí.
Na rozdíl od studenokrevných zvířat mají savci a ptáci pouze jednu třídu chromatoforu podobného buněčného typu: melanocyt. Studenokrevný ekvivalent, melanofory, studují vědci, aby porozuměli lidským nemocem, a používají je jako nástroj při objevování léčiv.
Buňky nesoucí pigment bezobratlých byly poprvé popsány jako chromoforo v italském vědeckém časopise v roce 1819. Termín chromatofor byl později přijat jako název pro buňky nesoucí pigment odvozený od nervového hřebenu chladnokrevných obratlovců a hlavonožců. Samotné slovo pochází z řeckých slov khrōma (χρωμα) znamenající „barva“ a phoros (φορος) znamenající „ložisko“. Naopak slovo chromatocyt (cyt nebo κυτε je řecky „buňka“) bylo přijato pro buňky zodpovědné za barvu nalezenou u ptáků a savců. U těchto zvířat byl identifikován pouze jeden takový typ buňky, melanocyt.
Až v 60. letech 20. století byla struktura a zbarvení chromatoforů natolik dobře pochopena, že bylo možné vytvořit systém podklasifikace na základě jejich vzhledu. Tento systém klasifikace přetrvává dodnes, i když novější studie odhalily, že některé biochemické aspekty pigmentů mohou být užitečnější pro vědecké pochopení toho, jak buňky fungují.
Zatímco všechny chromatofory obsahují pigmenty nebo reflexní struktury (s výjimkou případů, kdy došlo ke genetické mutaci vedoucí k poruše, jako je albinismus), ne všechny buňky obsahující pigmenty jsou chromatofory. Například Haem je biochrom zodpovědný za červený vzhled krve. Nachází se především v červených krvinkách (erytrocytech), které vznikají v kostní dřeni po celý život organismu, spíše než aby vznikaly během embryologického vývoje. Proto nejsou erytrocyty klasifikovány jako chromatofory.
Chameleon zahalený, Chamaeleo calyptratus. Strukturální zelené a modré barvy jsou vytvářeny překrývajícími se typy chromatoforů, které odrážejí filtrované světlo.
Xanthophory a erytrofory
Chromatofory, které obsahují velké množství pigmentů žlutého pteridinu, se nazývají xantofory a ty s nadbytkem červených/oranžových karotenoidů nazývají erytrofory. Bylo zjištěno, že pteridin a karotenoidy obsahující vezikuly se někdy nacházejí ve stejné buňce a že celková barva závisí na poměru červených a žlutých pigmentů. Proto je rozlišení mezi těmito typy chromatoforů v podstatě libovolné. Schopnost generovat pteridiny z guanosintrifosfátu je vlastnost společná pro většinu chromatoforů, ale zdá se, že xantofory mají doplňkové biochemické dráhy, které vedou k nadměrné akumulaci žlutého pigmentu. Naopak karotenoidy jsou z potravy metabolizovány a transportovány do erytroforů. To bylo poprvé prokázáno odchovem normálně zelených žab na potravě cvrčků s omezeným obsahem karotenu. Absence karotenu v potravě žab znamenala, že červený/oranžový karotenoidový „filtr“ barvy nebyl v erytroforech přítomen. To mělo za následek, že žába měla modrou barvu místo zelené.
Iridofory a leukofory
Iridofory, někdy také nazývané guanofory, jsou pigmentové buňky, které odrážejí světlo pomocí desek krystalických schemochromů vyrobených z guaninu. Při osvětlení vytvářejí duhové barvy kvůli difrakci světla uvnitř naskládaných desek. Orientace schemochromu určuje povahu pozorované barvy. Použitím biochromů jako barevných filtrů vytvářejí iridophore optický efekt známý jako Tyndallův nebo Rayleighův rozptyl, který vytváří jasně modré nebo zelené barvy. U některých druhů ryb se vyskytuje příbuzný typ chromatoforu, leukophore. Podobně jako iridophore využívají krystalické puriny k odražení světla a poskytují tak jasně bílou barvu pozorovanou u některých ryb. Stejně jako u xantoforů a erytroforů není rozdíl mezi iridophorem a leukophorem u ryb vždy zřejmý, ale obecně se má za to, že iridophore vytváří duhové nebo kovové barvy, zatímco leukophore vytváří reflexní bílé odstíny.
Melanofory obsahují eumelanin, druh melaninu, který se vzhledem ke svým světlu absorbujícím vlastnostem jeví jako černý nebo tmavě hnědý. Je zabalen do váčků zvaných melanosomy a distribuován po celé buňce. Eumelanin vzniká z tyrosinu v sérii katalyzovaných chemických reakcí. Je to složitá chemická látka obsahující jednotky dihydroxyindolu a dihydroxyindol-2-karboxylové kyseliny s některými pyrrolovými kruhy. Klíčovým enzymem při syntéze melaninu je tyrosináza. Pokud je tato bílkovina vadná, nelze vytvářet melanin, což vede k určitým typům albinismu. U některých druhů obojživelníků jsou vedle eumelaninu zabaleny i další pigmenty. Například v melanoforech fyllomedusinových žab byl identifikován nový tmavě červený pigment. Ten byl následně identifikován jako pterorhodin, pteridinový dimer, který se hromadí kolem eumelaninu. I když je pravděpodobné, že i jiné méně zkoumané druhy mají komplexní melanoforní pigmenty, je nicméně pravda, že většina dosud zkoumaných melanoforů obsahuje výhradně eumelanin.
Lidé mají pouze jednu třídu pigmentových buněk, savčí obdobu melanoforů, které vytvářejí barvu kůže, vlasů a očí. Z tohoto důvodu a také proto, že velké množství a kontrastní barva buněk obvykle velmi usnadňují jejich vizualizaci, jsou melanofory zdaleka nejvíce studovaným chromatoforem. Existují však rozdíly mezi biologií melanoforů a melanocytů. Kromě eumelaninu mohou melanocyty vytvářet žlutý/červený pigment nazývaný feomelanin.
Dendrobates pumilio, jedovatá šipková žába. Některé pestře zbarvené druhy mají neobvyklé chromatofory neznámého složení pigmentu.
V roce 1995 bylo prokázáno, že zářivě modré barvy u některých druhů ryb mandarinek nevznikají pomocí schemochromů. Místo toho je zodpovědný biochrom azurový neznámého chemického charakteru. Tento pigment, který se nachází ve váčcích nejméně u dvou druhů kalonomií, je v živočišné říši velmi neobvyklý, protože všechna ostatní dosud zkoumaná modrá barviva jsou schemochromatická. Proto byl navržen nový typ chromatoforu, kyanofora. Ačkoli se zdají být neobvyklé ve svém taxonomickém omezení, mohou se objevit kyanofory (stejně jako další neobvyklé typy chromatoforů) i u jiných ryb a obojživelníků. Například jasně zbarvené chromatofory s nedefinovanými pigmenty byly pozorovány jak u jedovatých šipkových žab, tak u skleněných žab.
Mnoho druhů má schopnost translokovat pigment uvnitř chromatoforů, což vede ke zjevné změně barvy. Tento proces, známý jako fyziologická změna barvy, je nejvíce studován u melanoforů, protože melanin je nejtmavší a nejviditelnější pigment. U většiny druhů s relativně tenkou dermis bývají dermální melanofory ploché a pokrývají velkou plochu. U zvířat se silnou dermální vrstvou, jako jsou dospělí plazi, však dermální melanofory často tvoří trojrozměrné jednotky s jinými chromatofory. Tyto jednotky dermálních chromatoforů (DCU) se skládají z vrchní vrstvy xanthoforu nebo erytroforu, pak vrstvy iridophoru a nakonec koše podobné vrstvy melanoforu s procesy pokrývajícími iridophory.
Oba typy dermálních melanoforů jsou důležité při fyziologické změně barvy. Ploché dermální melanofory často překrývají jiné chromatofory, takže když je pigment rozptýlen po celé buňce, vypadá kůže tmavě. Když je pigment agregován směrem ke středu buňky, jsou pigmenty v jiných chromatoforech vystaveny světlu a kůže získává svůj odstín. Podobně po agregaci melaninu v DCU vypadá kůže zeleně přes xanthophore (žlutá) filtrace rozptýleného světla z vrstvy iridophore. Při rozptylu melaninu již není světlo rozptýleno a kůže vypadá tmavě. Protože ostatní biochromatické chomatofory jsou také schopné pigmentové translokace, zvířata s více typy chromatoforů mohou vytvořit velkolepou škálu barev kůže tím, že dobře využijí dělicího efektu.,
Jeden zebraický melanofora snímaný časosběrnou fotografií během pigmentové agregace
Kontrola a mechanika rychlé translokace pigmentu byla dobře studována u řady různých druhů, zejména u obojživelníků a ryb teleostů. Bylo prokázáno, že proces může být pod hormonální, neuronální kontrolou nebo obojím. Neurochemikálie, o kterých je známo, že translokují pigment, zahrnují noradrenalin, prostřednictvím jeho receptoru na povrchu melanoforů. Primárními hormony, které se podílejí na regulaci translokace, jsou zřejmě melanocortiny, melatonin a melaninový koncentrační hormon (MCH), které jsou produkovány zejména v hypofýze, epifýze a hypotalamu. Tyto hormony mohou být také vytvářeny parakrinním způsobem buňkami v kůži. Na povrchu melanoforu bylo prokázáno, že hormony aktivují specifické receptory spřažené s G-proteinem, které zase přenášejí signál do buňky. Melanokortiny mají za následek disperzi pigmentu, zatímco melatonin a MCH mají za následek agregaci.
U ryb a žab byly identifikovány četné melanocortinové, MCH a melatoninové receptory, včetně homologu MC1R, melanocortinového receptoru, o němž je známo, že u lidí reguluje barvu kůže a vlasů. Uvnitř buňky se ukázalo, že cyklický adenosinmonofosfát (cAMP) je důležitým druhým poslem pigmentové translokace. Prostřednictvím dosud ne zcela pochopeného mechanismu ovlivňuje cAMP jiné proteiny, jako je proteinkináza A, aby poháněly molekulární motory nesoucí pigment obsahující vezikuly podél mikrotubulů i mikrovláken.,,
Většina ryb, plazů a obojživelníků prochází omezenou fyziologickou změnou barvy v reakci na změnu prostředí. Tento typ kamufláže, známý jako adaptace na pozadí, se nejčastěji objevuje jako mírné ztmavnutí nebo zesvětlení tónu kůže, aby přibližně napodobil odstín bezprostředního okolí. Bylo prokázáno, že proces adaptace na pozadí je závislý na zraku (zdá se, že zvíře musí být schopno vidět prostředí, aby se mu přizpůsobilo) a že translokace melaninu u melanoforů je hlavním faktorem změny barvy. Některá zvířata, například chameleoni a anoly, mají vysoce vyvinutou adaptační odezvu na pozadí schopnou velmi rychle generovat řadu různých barev. Přizpůsobili schopnost měnit barvu v reakci na teplotu, náladu, úroveň stresu a sociální podněty, spíše než aby jednoduše napodobovali své prostředí.
Příčný řez vyvíjejícího se kmene obratlovců ukazující dorsolaterální (červená) a ventromediální (modrá) cesty migrace chromatoblastů.
Během embryonálního vývoje obratlovců jsou chromatofory jedním z řady typů buněk vytvořených v neurálním hřebenu, párovém pruhu buněk vznikajícím na okrajích neurální trubice. Tyto buňky mají schopnost migrovat na velké vzdálenosti, což umožňuje chromatoforům osídlit mnoho orgánů těla, včetně kůže, oka, ucha a mozku. Chromatofory opouštějí neurální hřeben ve vlnách, a to buď dorsolaterální cestou přes dermis, vstupující do ektodermy malými otvory v bazální lamině, nebo ventromediální cestou mezi somity a neurální trubicí. Výjimkou jsou melanofory retinálního pigmentovaného epitelu oka. Ty nejsou odvozeny z neurálního hřebenu, místo toho výstupem neurální trubice vzniká optický pohárek, který zase tvoří sítnici.
Kdy a jak se z multipotentních prekurzorových buněk chromatoforů (nazývaných chromatoblasty) vyvinou jejich dceřiné podtypy, je oblastí probíhajícího výzkumu. Například u embryí zebraovitých je známo, že do 3 dnů po oplodnění jsou již přítomny všechny buněčné třídy nalezené u dospělých ryb – melanofory, xantofory a iridophory. Studie s mutovanými rybami prokázaly, že transkripční faktory jako kit, sox10 a mitf jsou důležité pro kontrolu diferenciace chromatoforů. Pokud jsou tyto proteiny vadné, mohou chromatofory regionálně nebo zcela chybět, což vede k leucistické poruše.
Kromě základního výzkumu pro lepší pochopení samotných chromatoforů se buňky používají pro účely aplikovaného výzkumu. Například larvy zebrada se používají ke studiu toho, jak se chromatofory organizují a komunikují, aby přesně generovaly pravidelný vodorovný pruhovaný vzor, který je vidět u dospělých ryb. To je považováno za užitečný modelový systém pro pochopení vzorování v oblasti evoluční vývojové biologie. Biologie chromatoforu se také používá k modelování lidského stavu nebo nemoci, včetně melanomu a albinismu. Nedávno bylo prokázáno, že gen zodpovědný za melanoforově specifický zlatý zebrad, Slc24a5, má lidský ekvivalent, který silně koreluje s barvou kůže.
Chromatofory se také používají jako biomarker slepoty u studenokrevných druhů, protože zvířata s určitými zrakovými vadami se nedokáží adaptovat na světelné prostředí. Předpokládá se, že lidské homology receptorů, které zprostředkovávají translokaci pigmentu v melanoforech, se podílejí na procesech, jako je potlačení chuti k jídlu a opalování, což z nich dělá atraktivní cíle pro léky. Proto farmaceutické společnosti vyvinuly biologický test pro rychlou identifikaci potenciálních bioaktivních sloučenin pomocí melanoforů z africké žáby drápovité. Jiní vědci vyvinuli techniky pro použití melanoforů jako biosenzorů a pro rychlou detekci onemocnění (na základě zjištění, že pertusový toxin blokuje agregaci pigmentu v rybích melanoforech). Byly navrženy možné vojenské aplikace barevných změn zprostředkovaných chromatofory, hlavně jako typ aktivní kamufláže.
Mládě sépie, využívající adaptaci pozadí k napodobení místního prostředí
Koleoidní hlavonožci mají složité mnohobuněčné „orgány“, které používají k rychlé změně barvy. Nejvýraznější je to u pestře zbarvených olihní, sépií a chobotnic. Každá jednotka chromatoforu se skládá z jediné chromatoforové buňky a mnoha svalových, nervových, gliálních a pochvových buněk. Uvnitř chromatoforové buňky jsou pigmentové granule uzavřeny v elastickém vaku, nazývaném cytoelastická sakulum. Ke změně barvy zvíře deformuje sakulovou formu nebo velikost svalovou kontrakcí, mění její průsvitnost, reflektivitu nebo neprůhlednost. To se liší od mechanismu používaného u ryb, obojživelníků a plazů v tom, že se mění tvar sakulu, a nikoli translokace pigmentových váčků uvnitř buňky. Nicméně podobného efektu je dosaženo.
Chobotnice pracují s chromatofory ve složitých, vlnovitých chromatických displejích, což vede k různým rychle se měnícím barevným schématům. Má se za to, že nervy, které pracují s chromatofory, jsou umístěny v mozku, v podobném pořadí jako chromatofory, které každý z nich řídí. To znamená, že vzorec barevné změny odpovídá vzorci neuronální aktivace. To může vysvětlovat, proč, když jsou neurony aktivovány jeden po druhém, dochází ke změně barvy ve vlnách. Stejně jako chameleoni, i hlavonožci používají fyziologickou změnu barvy pro sociální interakci. Patří také mezi nejzkušenější v adaptaci na pozadí, mají schopnost sladit barvu i texturu svého lokálního prostředí s pozoruhodnou přesností.
Chromatofory se vyskytují také v membránách fototrofních bakterií. Používají se především pro fotosyntézu, obsahují bakteriochlorofylové pigmenty a karotenoidy. U fialových bakterií, jako je Rhodospirillum rubrum, jsou proteiny sklízející světlo vnitřní součástí chromatoforových membrán. U zelených sirných bakterií jsou však uspořádány do specializovaných anténních komplexů zvaných chlorosomy.