Echinoderms (Phylum Echinodermata, z řečtiny pro ostnatou kůži) je kmen mořských živočichů, který se vyskytuje ve všech mořských hloubkách. Kmen se objevil na začátku kambrijského období a obsahuje asi 7000 žijících druhů, což z něj dělá druhou největší skupinu deuterostomů, hned po chordatech; jsou největším kmenem bez sladkovodních nebo suchozemských zástupců.
Echinodermy jsou důležité jak biologicky, tak geologicky: biologicky proto, že jen málo jiných seskupení je tak hojné v biotické poušti hlubokého moře, stejně jako v mělčích oceánech, a geologicky jako jejich zkostnatělé kostry jsou hlavními přispěvateli k mnoha vápencovým útvarům a mohou poskytnout cenná vodítka, pokud jde o geologické prostředí. Dále se někteří domnívají, že záření ostnokožců bylo zodpovědné za druhohorní revoluci mořského života.
Tradičně jsou uznávány dva hlavní subdivize Echinodermů: známější, pohyblivější Eleutherozoa, která zahrnuje Asteroidea (hvězdice), Ophiuroidea (křehké hvězdy), Echinoidea (mořský ježek a písečný dolar) a Holothuroidea (mořské okurky); a přisedlé Pelmatazoa, které se skládají z crinoidů. Některé crinoidy, péřové hvězdy, druhotně přetvořily svobodný životní styl.
Pátá třída Eleutherozoa sestávající pouze ze dvou druhů, Concentricycloidea (mořské sedmikrásky), byla nedávno[Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text] sloučena do Asteroidea. Fosilní záznam obsahuje celou řadu dalších tříd, které, jak se zdá, nespadají do žádné existující skupiny korun.
Echinodermy se vyvinuly ze zvířat s oboustrannou symetrií, i když sami ostnokožci mají radiální symetrii. Larvy echinodermů jsou řasnaté volně plovoucí organismy, které se organizují oboustranně symetricky tak, že vypadají jako embryonální chordaty. Později levá strana těla roste na úkor pravé strany, která se nakonec vstřebá. Levá strana pak roste pentaradialně symetricky, kdy je tělo uspořádáno do pěti částí kolem středové osy.
Všichni ostnokožci vykazují v určité fázi života pětinásobnou radiální symetrii v částech těla, i když mají sekundární oboustrannou symetrii. Mnoho krinoidů a některé hvězdice vykazují symetrii v násobcích základní pětky, přičemž hvězdice jako Heli coil aster spp. mají až 50 paží a leknín Comanthina schlegelii 200.
Popis symetrického organismu
U symetrického zvířete se tradiční označení přední a zadní, zadní a přední stává problematickým – co znamená jeden termín přední? Abychom to obešli, používá se u Echinodermů jiná terminologie. Ústa a řitní otvor vyvíjejícího se dospělého jedince migrují současně z přední a zadní části larva na opačné konce organismu, což umožňuje popis „orální“ (obsahující ústa) a opačné „aborální“ strany. Pasoucí se organismy, jako jsou mořští ježci, mají obvykle ústa na substrátu, kterým se živí, a řitní otvor na jejich „vrchním“ povrchu; hrabáči, jako jsou mořské okurky, mají ústa vepředu a řitní otvor za jejich směrem pohybu. Proto se zdá, že se mořské okurky vyvinuly z organismu podobného mořskému ježkovi, který se postupně naklonil na bok a prodloužil se.
Jednotlivé končetiny mohou být pojmenovány na základě zlomu v symetrii, který poskytuje „filtrační deska“. Ta leží vedle řitního otvoru na horní desce, mezi dvěma radiálními rameny; radiální končetiny jsou označeny písmeny A až E ve směru hodinových ručiček od této značky.
Někteří ježovci mají velké ostny.
Navzdory svému potenciálně zavádějícímu názvu a někdy neblahému vzhledu nemají ostnokožci vnější kostru. Tenká vnější kůže pokrývá spíše mezodermální endoskelet tvořený drobnými zvápenatělými deskami a ostny, které tvoří tuhou oporu obsaženou v tkáních organismu. Některé skupiny, například mořští ježci, mají také zvápenaté ostny, které slouží k ochraně organismu před predací a kolonizací zapouzdřenými organismy; mořské okurky tyto ostny druhotně využívají k pohybu. I tyto ostny jsou pokryty tenkou vrstvou epidermis.
Vápenec, který organismy pěstují, je diagnosticky bohatý na prvek hořčík; mohou se skládat ze 3 až 15 % oxidu hořečnatého. Množství tohoto malého prvku jim propůjčuje vyšší hustotu kostry a chemické vlastnosti hořčíku je povzbuzují k vytváření silnějších vazeb, což vytváří silnější, odolnější kostru. Krmný přístroj ostnokožců je obzvláště obohacen hořčíkem; životní styl mořských ježků, který se pase na skalách, činí jejich kusadla zvláště náchylná k opotřebení, takže mimořádná pevnost poskytuje významnou výhodu, která převažuje nad metabolickými náklady spojenými s koncentrací hořčíku.
I přes robustnost jednotlivých kosterních modulů jsou kompletní kostry ostnokožců ve fosilních záznamech vzácné. Je to proto, že se rychle rozloží, jakmile všeobjímající kůže shnije, a při absenci tkáně není nic, co by drželo desky pohromadě. Modulární konstrukce je výsledkem růstového systému používaného ostnokožci, který přidává nové segmenty ve středu radiálních končetin a vytlačuje stávající desky směrem ven jako pásový dopravník. Páteře mořských ježků jsou nejsnáze ztracené, protože nejsou za života ani připevněny k hlavní kostře. Každá páteř může být přesunuta jednotlivě, a je tedy za života připojena jen volně; procházka nad skalnatým pobřežím často odhalí velké množství bezpáteřních, ale jinak úplných koster mořských ježků.
Kosterní prvky jsou také rozmístěny některými specializovanými způsoby; stejně jako slavný krmný orgán mořských ježků, „Aristotelova lucerna“, řapíky crinoidů a podpůrný „vápenný kruh“ mořských okurek se skládají ze specializovaných kalcitových desek.
Samotná epidermis se skládá z buněk zodpovědných za podporu a údržbu kostry, stejně jako pigmentových buněk, mechanoreceptorových buněk, které detekují pohyb na povrchu zvířete, a někdy i žlázových buněk, které vylučují lepkavé tekutiny nebo dokonce toxiny.
Echinodermy vykazují širokou škálu barev.
Různé a často živé barvy ostnokožců vznikají působením kožních pigmentových buněk. Ty mohou být citlivé na světlo a v důsledku toho mnoho druhů s příchodem noci zcela mění vzhled. Reakce může proběhnout velmi rychle – ježovky Centrostephanus se zbarví longispinus z tmavě černé na šedohnědou během pouhých 50 minut, když jsou vystaveny světlu. Barvy vznikají proměnlivou kombinací barevných pigmentů, jako je tmavý Melanin, červené Karotinoidy a Karotinproteiny, které mohou být modré, zelené nebo fialové.
Změny tlaku výčnělků cévního systému vody umožňují hvězdicím pohyb, a to i přes jejich sestup z přisedlých organismů.
Echinodermy disponují vodním cévním systémem, sítí tekutinou naplněných kanálů, které fungují při výměně plynů, krmení a sekundárně při pohybu. Tento systém jim mohl umožnit fungovat bez žaberních štěrbin, které se vyskytují v jiných Deuterostomech. Systém se skládá z centrálního kruhu, hydrocoelu a radiální ambulacry táhnoucí se podél každé končetiny organismu. Kromě toho, že systém pomáhá s distribucí živin skrze zvíře, je nejzřetelněji vyjádřen v „trubicovitých nohách“ většiny ostnokožců. Jedná se o rozšíření vodního cévního systému, které prorážejí otvory v kostře a mohou být rozšířeny nebo staženy redistribucí tekutiny mezi nohou a vnitřním vakem. U crinoidů tyto trubicovité nohy navádějí částice potravy zachycené na radiálních končetinách směrem k centrálnímu ústí; u asteroidů se stejný vlnivý pohyb používá k přesunu zvířete po zemi. Mořští ježové používají své nožičky k tomu, aby zabránili larvám zapouzdřujících se organismů usadit se na jejich povrchu; potenciální osadníci jsou přesunuti k ústům ježovky a pozřou je. Někteří hrabající se mořští vrazí své trubicové nožičky skrz povrch písku nebo bahna nad nimi do vodního sloupce a používají je k získání kyslíku z vodního sloupce.
Zatímco ostnokožci disponují kompletní trávicí trubicí (tubulární střevo), je velmi jednoduchá, často jednoduše vede přímo z úst do řitního otvoru. Obecně může být rozdělena na hrdlo, žaludek, střevo a konečník. Mají také otevřený a snížený oběhový systém – skládající se z centrálního kruhu a pěti radiálních cév, ale bez srdce.
Mají jednoduchý radiální nervový systém, který se skládá z modifikované nervové sítě – propojené neurony bez centrálního mozku (i když některé z nich mají ganglia. Nervy vyzařují z centrálních kroužků kolem úst do každé paže; větve těchto nervů koordinují pohyby zvířete.
Gonády organismů zabírají celé tělní dutiny mořských ježků a mořských okurek; méně objemné crinoidy, křehké hvězdice a hvězdice mají dvě gonády na každé rameno. Zatímco primitivní stav je považován za jeden genitální otvor, mnoho organismů má více otvorů, kterými se mohou uvolnit vajíčka nebo spermie.
Echinodermy pohlavně dospívají přibližně po dvou až třech letech, v závislosti na druhu a podmínkách prostředí. Vajíčka a spermie se uvolňují do otevřené vody, kde dochází k oplodnění. Uvolnění spermií a vajíček je u některých druhů koordinováno časově, u jiných prostorově. Vnitřní oplodnění bylo v současné době pozorováno u tří druhů hvězdic, tří křehkých hvězdic a mořské okurky.
U některých druhů opeřenců se embrya vyvíjejí ve speciálních chovných vakech, kde jsou vajíčka držena do doby, než je náhodou najdou spermie vypuštěné samcem a oplodní jejich obsah. To lze nalézt i mezi mořskými ježky a mořskými okurkami, kde se může projevit péče o jejich mláďata, například u několika druhů písečných tolarů, kteří nosí svá mláďata mezi píchnutími své ústní strany, a srdeční ježovky mají chovné komory. U křehkých hvězd mohou být v blízkosti žaludečních vaků vyvinuty speciální komory, ve kterých dochází k vývoji mláďat. Druhy mořských okurek se specializovanou péčí o své potomky mohou také kojit mláďata v tělních dutinách nebo na jejich povrchu. Ve vzácných případech může u některých hvězdic a křehkých hvězdic dojít k přímému vývoji bez průchodu dvoustranným larválním stádiem.[Jak odkazovat a odkaz na shrnutí nebo text] Antoherovou strategií, která se vyvinula u některých hvězdic a křehkých hvězdic, je schopnost rozmnožovat se asexuálně rozdělením na dvě půlky v době, kdy jsou malými mláďaty, zatímco po dosažení pohlavní dospělosti se obracejí k pohlavní reprodukci.[nutná verifikace] Tyto druhy mají šest ramen.[Jak odkazovat a odkaz na shrnutí nebo text]
Vývoj echinodermu začíná oboustranně symetrickým zárodkem, kdy se nejdříve vyvine coeloblastula. Gastrulace označuje otevření „druhé tlamy“, která je umisťuje do deuterostomů, a mezoderm, který bude hostit kostru, migruje dovnitř. Sekundární tělní dutina, coelom, vzniká rozdělením tří tělních dutin.
Při metamorfóze každý taxon vytváří zřetelný larvum, jehož levá strana se vyvíjí do dospělého organismu, pravá strana se nakonec vstřebá; levá strana se typicky stává ústní deskou.
F.M. Balfour a D.I. Williamson zastávají názor, že žádní ostnokožci nezískali larvy, dokud nebyly založeny třídy kmene, tj. po ordoviku. Některé moderní křehké hvězdy a ježovci srdeční nemají žádné larvy a vyvíjejí se jako protostomové. H.B. Fell a Williamson (2003) tvrdí, že původní ostnokožci byli radiálními protostomy a oboustranné larvy byly pozdějšími přírůstky.
Mnoho ostnokožců má pozoruhodnou schopnost regenerace: mořská hvězda rozříznutá radiálně na několik částí se během několika měsíců zregeneruje do tolika samostatných, životaschopných mořských hvězd. Část tak malá jako jedno rameno (s odpovídající hmotností centrálního těla a nervové tkáně) se za ideálních okolností tímto způsobem úspěšně zregeneruje. Někteří ostnokožci jdou tak daleko, že aktivně oddělují části svého těla, pokud se cítí být v nebezpečí; mořské okurky často vypouštějí části svých vnitřních orgánů a mořští ježové neustále ztrácejí páteř poškozením; všechny části jsou nahraditelné. Některé populace hvězdic se mohou rozmnožovat zcela asexuálně čistě dlouhým svlékáním paží.
Echinodermy jsou celosvětově rozšířeny téměř ve všech hloubkách, zeměpisných šířkách a prostředích oceánu. Dosahují nejvyšší diverzity v prostředí útesů, ale jsou rozšířeny i na mělkých březích, v okolí pólů – refugia, kde jsou crinoidy nejrozšířenější – a v celém hlubokém oceánu, kde jsou běžné mořské okurky žijící na dně a hrabající se v norách – někdy tvoří až 90 % organismů. Zatímco téměř všichni ostnokožci jsou bentičtí – tedy žijí na mořském dně – některé lekníny dokáží plavat velkou rychlostí po krátkou dobu a několik hlubokomořských okurek se plně vznáší. Některé crinoidy jsou pseudoplanktonické, přichycují se k plovoucím kládám a troskám, i když toto chování se nejvíce uplatňovalo v prvohorách, než konkurence takových organismů, jako jsou vilejši, omezila rozsah tohoto chování. Některé mořské okurky používají podobnou strategii, kdy se přichycují k bokům ryb a vlečou se.
Larvy mnoha ostnokožců, zejména hvězdic a mořských ježků, jsou pelagické a s pomocí mořských proudů mohou přeplavat velké vzdálenosti, což posiluje globální rozložení kmene.
Způsoby krmení se mezi jednotlivými taxony značně liší. Krinoidi a některé křehké hvězdy bývají pasivními filtračními krmítky, která absorbují suspendované částice z unikající vody; mořští ježové jsou pastýři, mořské okurky vkladovými krmítky a hvězdice aktivními lovci.
Crinoidové používají velkou strukturu podobnou síti k prosévání vody, když je unášena proudy, a k adsorbování jakýchkoli částic hmoty, které klesají z oceánu nad hlavou. Jakmile se částice dotkne paží tvora, trubicové nohy působí tak, že ji zasviští k ústí crinoida, kde je požita, vyňaty živiny a zbytky egestovány jeho řitním otvorem k základnímu vodnímu sloupci.
Mnoho mořských ježků se pase na povrchu skal a seškrabává tenkou vrstvu řas pokrývajících povrch. Jiná bezzubá plemena požírají menší organismy, které mohou chytit svými trubkovitými nožkami, celé. Písečné dolary mohou provádět zavěšené krmení.
Mořské okurky mohou být zavěšenými krmítky, která nasávají obrovské množství mořské vody svými vnitřnostmi a vstřebávají jakoukoli užitečnou hmotu. Jiní používají svůj krmný přístroj k aktivnímu zachycování potravy z mořského dna. Jiní však svůj krmný přístroj nasazují jako síť, do níž se chytají menší organismy.
Zatímco některé hvězdice jsou detritovory, které získávají organický materiál z bahna, a jiné napodobují filtrační krmení crinoidů, většina z nich jsou aktivní lovci, kteří útočí na jiné hvězdice nebo korýše. Ti jsou chyceni a drženi za trubicové nohy; hvězdice pak ztuhnou a rozšíří si krunýř. Hvězdice může použít pojivovou tkáň, aby si zablokovala ruce na místě a udržela sílu na kořist při vynaložení minimálního úsilí; nešťastná oběť musí vynaložit energii, aby odolala síle svým svalem únosce. Když se únosce unaví, hvězdice může do otvoru vložit svůj žaludek a uvolnit žaludeční šťávy, čímž stráví kořist zaživa.
Navzdory nízké nutriční hodnotě a hojnosti domorodého kalcitu se mnoho organismů, jako jsou krabi, žraloci, lišky, mořští ptáci a větší hvězdice, živí tím, že se živí ostnokožci. Použité obranné strategie zahrnují přítomnost ostnů, toxinů, které mohou být vlastní nebo mohou být dodávány trubicovými chodidly, a vypouštění lepkavých zapletených vláken mořskými okurkami.
Echinodermy mají v ekosystémech klíčovou ekologickou roli. Například spásání mořských ježků snižuje rychlost kolonizace holé skály; hrabání písečných tolarů a mořských okurek ochudilo mořské dno o živiny a podpořilo hlubší pronikání mořského dna, čímž se zvýšila hloubka, do které dochází k okysličování, a umožnilo se rozvinout složitější ekologické vrstvení. Hvězdice a křehké hvězdice brání růstu řasových rohoží na korálových útesech, což by bránilo organismům, které jsou součástí filtrace. Někteří mořští ježci se mohou zavrtat do pevné skály; tato bioeroze může destabilizovat skalní stěny a uvolnit živiny do oceánu.
ostnokožci jsou také základní potravou mnoha organismů, především vydry; naopak mnohé mořské okurky poskytují útočiště parazitům, včetně krabů, červů a hlemýžďů. Zdá se, že vyhynutí velkého množství ostnokožců způsobilo následné zaplavení ekosystémů mořskými řasami nebo zničení celého útesu.
Echinodermy, stejně jako chordaty, jsou deuterostomy, a proto se má za to, že jsou nejvíce příbuzné hlavních fýlů s chordaty, protože jsou sesterskou skupinou chordatů plus hemichordatů. (Někteří se domnívají, že červi žaludovití jsou více příbuzní echinodermům než chordatům.) Kvůli kontroverzní interpretaci Homalozoa, menšina klasifikátorů umisťuje echinodermy do Chordaty). Williamson (2003) zpochybňuje vazby na hemichordaty a chordaty. Jsou založeny na larvách, které (Williamson tvrdí) byly pozdějšími přírůstky do životní historie. A pteropodní hemichordati mají larvy připomínající trochophore, které by je spojovaly s annelidy a měkkýši.