Arousal • Pozor
Koncentrace • Vědomí
Rozhodování • Výkonné funkce
Jazyk • Učení • Paměť
Koordinace motoriky • Vnímání
Plánování • Řešení problémů
Myšlení
Arthur L. Benton • Antonio Damasio
Phineas Gage • Norman Geschwind
Donald Hebb • Alexander Luria •
Muriel D. Lezak • Brenda Milner
Karl Pribram • Oliver Sacks
Roger Sperry
Benderův-Gestaltův test
Bentonův test zrakové retence
Hodnocení klinické demence
Trvalá výkonnostní úloha
Haylingovy a Brixtonovy testy
Lexikální rozhodovací úloha
Mini vyšetření duševního stavu
Stroopova úloha
Wechsler Adult Intelligence Scale
Wisconsinská úloha třídění karet
Henry Gustav Molaison (26. února 1926 – 2. prosince 2008), známý jako H.M., byl americký pacient s poruchou paměti, jehož hipokampi, parahipokampální gyrus a amygdalae byly chirurgicky odstraněny ve snaze vyléčit jeho epilepsii. Byl široce studován od konce roku 1957 až do své smrti. Jeho případ hrál velmi důležitou roli ve vývoji teorií, které vysvětlují souvislost mezi mozkovou funkcí a pamětí, a ve vývoji kognitivní neuropsychologie, což je obor psychologie, jehož cílem je pochopit, jak struktura a funkce mozku souvisí se specifickými psychologickými procesy. Před svou smrtí pobýval v ústavu péče umístěném ve Windsor Locks v Connecticutu, kde byl předmětem probíhajícího vyšetřování. Jeho mozek nyní sídlí na UC San Diego, kde byl 4. prosince 2009 rozřezán na histologické sekce.
Většina Molaisonových dvou hipokampů byla odstraněna bilaterálně.
Henry Molaison se narodil 26. února 1926 a trpěl nezvladatelnou epilepsií, která byla někdy připisována nehodě na kole ve věku sedmi let. (Původně se uvádělo, že k této nehodě došlo v devíti letech, ale později ji pacientova matka napravila.) Mnoho let trpěl parciálními záchvaty a poté několika tonicko-klonickými záchvaty po svých šestnáctých narozeninách. V roce 1953 byl odeslán k léčbě k neurochirurgovi Williamu Beecheru Scovilleovi z Hartfordské nemocnice.
Scoville lokalizoval Molaisonovu epilepsii v jeho levém a pravém středovém spánkovém laloku (MTL) a navrhl chirurgickou resekci MTL jako léčbu. 25. srpna 1953 byla u Molaisona provedena dvoustranná resekce mediálního
spánkového laloku, která zahrnovala hipokampální formaci a přilehlé struktury včetně většiny
amygdaloidního komplexu a entorhinální kůry. Jeho hipokampie se zdály zcela nefunkční, protože zbývající 2 cm hipokampální tkáně se zdály atrofické a protože celá entorhinální kůra, která tvoří hlavní smyslový vstup do hipokampu, byla zničena. Také část jeho anterolaterální temporální kůry byla zničena.
Po operaci – která byla úspěšná ve svém primárním cíli, kterým bylo ovládnutí jeho epilepsie – trpěl těžkou anterográdní amnézií: ačkoliv jeho pracovní paměť a procedurální paměť byly neporušené, nemohl do své explicitní paměti zapsat nové události. Podle některých vědců byla Molaisonova schopnost tvořit nové sémantické znalosti narušena, ale badatelé se přou o rozsah tohoto postižení. Trpěl také mírnou retrográdní amnézií a nemohl si vzpomenout na většinu událostí v období 1-2 let před operací, ani na některé události až 11 let předtím, což znamená, že jeho amnézie byla časově odstupňovaná. Nicméně jeho schopnost tvořit dlouhodobé procedurální vzpomínky byla neporušená; tak se mohl například naučit nové motorické dovednosti, přestože si nebyl schopen vzpomenout, že se je naučil.
Případ byl poprvé popsán v práci Scovilla a Brendy Milnerové v roce 1957. Ke konci svého života Molaison pravidelně vyplňoval křížovky. Byl schopen vyplňovat odpovědi na stopy, které se vztahovaly k poznání před rokem 1953. Pro informace po roce 1953 byl schopen modifikovat staré vzpomínky novými informacemi. Například mohl přidat vzpomínku na Jonase Salka tím, že modifikoval svou vzpomínku na obrnu.
Zemřel 2. prosince 2008.
Vhledy do tvorby paměti
Molaison měl vliv nejen na znalosti, které poskytl o poruchách paměti a amnézii, ale také proto, že se myslelo, že jeho přesná operace mozku umožnila dobré pochopení toho, jak mohou být určité oblasti mozku spojeny se specifickými procesy, o nichž se předpokládalo, že se vyskytují při tvorbě paměti. Tímto způsobem byl jeho případ využit k poskytnutí informací o patologii mozku a pomohl vytvořit teorie o normální funkci paměti.
Zejména jeho zdánlivá schopnost plnit úkoly, které vyžadují vybavování z krátkodobé paměti a procedurální paměti, ale nikoli z dlouhodobé epizodické paměti, naznačuje, že vybavování z těchto paměťových systémů může být alespoň částečně zprostředkováno různými oblastmi mozku. Podobně jeho schopnost vybavovat si dlouhodobé vzpomínky, které existovaly dlouho před operací, ale neschopnost vytvářet nové dlouhodobé vzpomínky, naznačuje, že kódování a získávání informací z dlouhodobé paměti může být rovněž zprostředkováno odlišnými systémy.
Nicméně snímkování Molaisonova mozku na konci 90. let odhalilo, že rozsah poškození byl rozsáhlejší, než předpokládaly předchozí teorie, takže bylo velmi těžké identifikovat nějaký konkrétní region nebo dokonce izolovaný soubor regionů, které byly zodpovědné za deficity HM.
Studie Molaison způsobila revoluci v chápání organizace lidské paměti. Poskytla široké důkazy pro odmítnutí starých teorií a vytváření nových teorií o lidské paměti, zejména o jejích procesech a základních nervových strukturách (srov. Kolb & Whishaw, 1996). V následujícím textu jsou nastíněny některé z hlavních poznatků.
Molaisonův mozek je předmětem bezprecedentní anatomické studie financované Danovou nadací a Národní vědeckou nadací. Projekt, v jehož čele stojí Jacopo Annese, ředitel mozkové observatoře na UC San Diego, poskytne kompletní mikroskopický průzkum celého mozku a odhalí neurologický základ Molaisonovy historické poruchy paměti při buněčném rozlišení. 4. prosince 2009 získala Anneseho skupina 2401 mozkových řezů pouze se dvěma poškozenými řezy a 16 potenciálně problematickými řezy. Skupina v současné době plánuje druhou fázi projektu.
Navzdory příznakům amnézie si Molaison vedl zcela normálně v testech intelektuálních schopností, což naznačuje, že některé paměťové funkce (např. krátkodobé úložiště, úložiště slov, fonémy atd.) nebyly operací narušeny (Smith & Kosslyn, 2007; Corkin, 2002). Nicméně pro porozumění a produkci jazyka na úrovni vět vykazoval Molaison stejné nedostatky a šetřil jako v paměti (MacKay, James, Taylor & Marian, 2007). Molaison si byl schopen pamatovat informace v krátkých časových intervalech. To bylo testováno v experimentu s pracovní pamětí, který zahrnoval vyvolání dříve prezentovaných čísel; ve skutečnosti jeho výkon nebyl horší než u kontrolních subjektů (Smith & Kosslyn, 2007). Toto zjištění poskytuje důkaz, že pracovní paměť nespoléhá na mediální časové struktury. Dále podporuje obecné rozlišení mezi krátkodobými a dlouhodobými úložišti paměti (Kolb & Whishaw, 1996). Molaisonovo převážně nedotčené vyhledávání slov poskytuje důkaz, že lexikální paměť je nezávislá na mediálních temporálních strukturách (Corkin, 2002).
Kromě neporušené pracovní paměti a intelektuálních schopností prokázaly studie o Molaisonově schopnosti osvojit si nové motorické dovednosti zachovalé motorické učení (Corkin, 2002). Ve studii, kterou provedl Milner počátkem šedesátých let, získal Molaison novou dovednost kreslit postavu pohledem na její odraz v zrcadle (Corkin, 2002). Další důkazy o neporušeném motorickém učení poskytla studie, kterou provedl Corkin (1968). V této studii byl Molaison testován na třech úkolech motorického učení a ve všech prokázal plnohodnotné schopnosti motorického učení. Jeho schopnost naučit se určitým postupům řešení problémů byla prokázána také s úkolem Věž v Hanoji (Kolb & Whishaw, 1996).
Experimenty zahrnující repetition priming podtrhly Molaisonovu schopnost získávat implicitní (neuvědomělé) vzpomínky, v kontrastu s jeho neschopností získávat nové explicitní sémantické a epizodické vzpomínky (Corkin, 2002). Tato zjištění poskytují důkaz, že paměť dovedností a repetition priming spoléhají na odlišné nervové struktury než vzpomínky na epizody a fakta; zatímco procedurální paměť a repetition priming nespoléhají na mediální časové struktury odstraněné z Molaison, sémantické a epizodické paměti (srov. Corkin, 1984).
Disociace Molaisonových implicitních a explicitních učebních schopností podél jejich základních nervových struktur sloužila jako důležitý příspěvek k našemu chápání lidské paměti: Dlouhodobé vzpomínky nejsou unitární a mohou být diferencovány buď jako deklarativní nebo nedeklarativní (Smith & Kosslyn, 2007).
Podle Corkina (2002) přinesly studie Molaisonových paměťových schopností také poznatky týkající se nervových struktur odpovědných za prostorovou paměť a zpracování prostorových informací. Navzdory jeho obecné neschopnosti tvořit nové epizodické nebo věcné dlouhodobé vzpomínky, stejně jako jeho těžkému postižení při některých testech prostorové paměti, byl Molaison schopen nakreslit poměrně podrobnou mapu topografického uspořádání svého bydliště. Toto zjištění je pozoruhodné, protože Molaison se do domu přestěhoval pět let po své operaci a tudíž, vzhledem k jeho těžké anterográdní amnézii a poznatkům z jiných případů, bylo společné očekávání, že by bylo narušeno i získávání topografických vzpomínek. Corkin (2002) vyslovil hypotézu, že Molaison „byl schopen sestavit kognitivní mapu prostorového uspořádání svého domu jako výsledek denního pohybu z místnosti do místnosti“ (s. 156).
Pokud jde o základní nervové struktury, Corkin (2002) tvrdí, že Molaisonova schopnost získat půdorys je způsobena částečně neporušenými strukturami jeho sítě prostorového zpracování (např. zadní část jeho parahipokampálního gyru). Kromě své topografické paměti se Molaison naučil v úkolu zapamatování a rozpoznávání obrázků, stejně jako v testu rozpoznávání slavných tváří, ale v tom druhém jen tehdy, když mu byl poskytnut fonemický pokyn. Molaisonova pozitivní výkonnost v úkolu rozpoznávání obrázků může být způsobena ušetřenými částmi jeho ventrální perirhinální kůry.
Corkin (2002) dále tvrdí, že navzdory obecné neschopnosti Molaisona vytvářet nové deklarativní vzpomínky se zdálo, že je schopen získávat malé a zbídačené informace týkající se veřejného života (např. vyvolané vyhledávání jmen celebrit). Tato zjištění podtrhují význam Molaisonových ušetřených mimohipokampálních míst v sémantické a rozpoznávací paměti a posilují naše pochopení vzájemných vztahů mezi různými strukturami mediálního spánkového laloku. Těžké Molaisonovo postižení některých prostorových úkolů poskytuje další důkaz pro spojení hipokampu s prostorovou pamětí (Kolb & Whishaw, 1996).
Další příspěvek Molaisona k pochopení lidské paměti se týká nervových struktur procesu konsolidace paměti, který je zodpovědný za formování stabilních dlouhodobých vzpomínek (Eysenck & Keane, 2005). Molaison vykazoval časově odstupňovanou retrográdní amnézii způsobem, že „si stále dokázal vybavit vzpomínky z dětství, ale měl potíže vzpomenout si na události, které se staly během let bezprostředně předcházejících operaci“ (Smith & Kosslyn, 2007, s. 214). Jeho staré vzpomínky nebyly poškozeny, zatímco ty relativně blízké operaci byly. To je důkaz, že starší vzpomínky z dětství nespoléhají na mediální spánkový lalok, zatímco novější dlouhodobé vzpomínky se tak zdají činit (Smith & Kosslyn, 2007). Mediální spánkové struktury, které byly při operaci odstraněny, jsou hypoteticky zapojeny do konsolidace vzpomínek tak, jak se předpokládá, že „interakce mezi mediálním spánkovým lalokem a různými postranními kortikálními oblastmi uchovávají vzpomínky mimo mediální spánkové laloky pomalým vytvářením přímých vazeb mezi kortikálními reprezentacemi zážitku“ (Smith & Kosslyn, 2007, s. 214).