Hypotéza dvou proudů vizuálního zpracování

Hypotéza dvou proudů je široce přijímaný a vlivný model neurálního zpracování zraku. Hypotéza, vzhledem k její nejpopulárnější charakterizaci v práci Davida Milnera a Melvyna A. Goodalea z roku 1992, argumentuje, že lidé mají dva odlišné vizuální systémy. Jak vizuální informace opouští týlní lalok, sleduje dvě hlavní dráhy, neboli „proudy“. Ventrální proud (také známý jako „jaká dráha“) putuje do spánkového laloku a podílí se na identifikaci a rozpoznávání objektu, aby mohl plánovat chování. Hřbetní proud (neboli „jak dráha“) končí v parietálním laloku a podílí se na zpracování prostorové polohy objektu relevantní pro diváka, aby mohl programovat chování.

Několik badatelů navrhlo podobné myšlenky již dříve. Sami autoři připisují inspiraci Weiskrantzovým pracím o slepotě a předchozímu výzkumu neurovědeckého vidění. Schneider poprvé navrhl existenci dvou vizuálních systémů pro lokalizaci a identifikaci v roce 1969. Ingle popsal dva nezávislé vizuální systémy u žab v roce 1973. Ettlinger přezkoumal existující neuropsychologické důkazy rozlišení v roce 1990. Navíc Trevarthen nabídl popis dvou oddělených mechanismů vidění u opic již v roce 1968.

Goodale a Milner nashromáždili pro svůj model řadu anatomických, neuropsychologických, elektrofyziologických a behaviorálních důkazů, podle kterých ventrální „percepční“ proud poskytuje bohatou a podrobnou reprezentaci vizuálního světa potřebnou pro kognitivní operace, zatímco dorzální „akční“ proud transformuje příchozí vizuální informaci do požadovaných souřadnic pro kvalifikované motorické chování.
Model také předpokládá, že vizuální vnímání kóduje vlastnosti objektu (např. velikost) v poměru k vlastnostem jiných viditelných objektů; jinými slovy využívá relativní metriky a referenční rámce založené na scéně. Zatímco vizuální ovládání děje používá absolutní metriky určené prostřednictvím egocentrických referenčních rámců, které počítají skutečné vlastnosti objektů v poměru k pozorovateli. Tudíž bylo prokázáno, že uchopení pohybů směřujících k objektům vloženým do iluzí kontrastu velikosti uniká účinkům těchto obrazových iluzí, protože různé rámce referencí a metrik jsou zapojeny do vytváření iluze versus vytváření uchopení aktu.

Norman navrhl podobný dvouprocesový model vidění a popsal osm hlavních rozdílů mezi oběma systémy, které jsou v souladu s ostatními dvousystémovými modely.

Je navrženo, aby se hřbetní proud podílel na vedení akcí a rozpoznával, kde se objekty v prostoru nacházejí. Tato dráha, známá také jako parietální proud, proud „kde“ nebo proud „jak“, se táhne od primární zrakové kůry (V1) v týlním laloku dopředu do parietálního laloku. Je propojena s paralelním ventrálním proudem (proud „co“), který vede dolů z V1 do spánkového laloku.

Hřbetní proud se podílí na prostorovém uvědomění a vedení činností (např. dosahování). V tom má dvě odlišné funkční charakteristiky – obsahuje podrobnou mapu zorného pole a je také dobrý v detekci a analýze pohybů.

Hřbetní proud začíná s čistě vizuálními funkcemi v týlním laloku, než se postupně přenese do prostorového vědomí při jeho ukončení v temenním laloku.

Zadní parietální kůra je nezbytná pro „vnímání a interpretaci prostorových vztahů, přesný obraz těla a učení se úkolům zahrnujícím koordinaci těla v prostoru“.

Obsahuje individuálně fungující lobuly. Latrální intraparietální sulcus (LIP) obsahuje neurony, které produkují zvýšenou aktivaci, když je pozornost přesunuta na podnět nebo zvířecí sakády směrem k zrakovému podnětu, a ventrální intraparietální sulcus (VIP), kde jsou integrovány vizuální a somatosenzorické informace.

Účinky poškození nebo lézí

Poškození zadní parietální kůry způsobuje řadu prostorových poruch včetně:

Ventrální proud je spojen s rozpoznáváním objektů a jejich reprezentací. Má silné spojení s mediálním spánkovým lalokem (který uchovává dlouhodobé vzpomínky), limbickým systémem (který ovládá emoce) a dorzálním proudem (který se zabývá umístěním a pohybem objektů).

Ventrální proud získává svůj hlavní vstup z parvocelulární (na rozdíl od magnocelulární) vrstvy laterálního genikulátového jádra thalamu. Tyto neurony promítají do V1 podvrstev 4Cβ, 4A, 3B a 2/3a postupně. Odtud ventrální dráha prochází přes V2 a V4 do oblastí nižšího spánkového laloku: PIT (zadní inferotemporální), CIT (centrální inferotemporální) a AIT (přední inferotemporální). Každá vizuální oblast obsahuje plnou reprezentaci vizuálního prostoru. To znamená, že obsahuje neurony, jejichž vnímavá pole dohromady reprezentují celé vizuální pole. Vizuální informace vstupuje do ventrálního proudu přes primární vizuální kůru a putuje postupně přes zbytek oblastí.

Pohybují se podél proudu od V1 k AIT, vnímavá pole zvyšují svou velikost, latenci a složitost jejich ladění.

Všechny oblasti ve ventrálním proudu jsou kromě povahy podnětu v jejich vnímavém poli ovlivněny extraretinálními faktory. Mezi tyto faktory patří pozornost, pracovní paměť a salience podnětu. Ventrální proud tedy neposkytuje pouze popis prvků ve vizuálním světě – hraje také zásadní roli při posuzování významu těchto prvků.

Inovace firmy Goodale & Milner spočívala v posunu pohledu od důrazu na vstupní rozlišení, jako je umístění objektu oproti vlastnostem, k důrazu na funkční relevanci zraku pro chování, pro vnímání nebo pro jednání. Současné pohledy, poučené empirickou prací v posledních dvou desetiletích, však nabízejí složitější popis než prosté oddělení funkce do dvou proudů. Například nedávná experimentální práce tato zjištění zpochybnila a naznačila, že zdánlivé oddělení účinků iluzí na vnímání a jednání je způsobeno rozdíly v pozornosti, požadavcích na úkoly a dalšími zmatky. Existují však i další empirická zjištění, která nelze tak snadno odmítnout a která poskytují silnou oporu pro myšlenku, že kvalifikované akce, jako je uchopení, nejsou ovlivněny obrazovými iluzemi.

Nedávný neuropsychologický výzkum navíc zpochybnil platnost disociace obou proudů, která poskytla základní kámen důkazu pro tento model. Disociace mezi vizuální agnózií a optickou ataxií byla několika výzkumníky zpochybněna jako ne tak silná, jak bylo původně vylíčeno; Hesse a jeho kolegové demonstrovali poškození dorzálního proudu u pacienta s DF; Himmelbach a jeho kolegové přehodnotili schopnosti DF a aplikovali přísnější statistickou analýzu, která prokázala, že disociace nebyla tak silná, jak se původně myslelo.

Přezkum nashromážděných důkazů pro model z roku 2010 dospěl k závěru, že zatímco duch modelu byl obhájen, nezávislost obou proudů byla nadhodnocena.
Společnost Goodale & Milner sama navrhla analogii teleasistence, jednoho z nejefektivnějších systémů vyvinutých pro dálkové ovládání robotů pracujících v nepřátelském prostředí. V tomto ohledu je hřbetní proud vnímán jako poloautonomní funkce, která funguje pod vedením výkonných funkcí, které jsou samy informovány zpracováním ventrálního proudu.

Vznikající perspektiva v rámci neuropsychologie a neurofyziologie je tedy taková, že zatímco rámec dvou systémů byl nutným pokrokem ke stimulaci studia vysoce komplexních a diferencovaných funkcí obou nervových drah, realita s větší pravděpodobností zahrnuje značnou interakci mezi viděním pro akci a viděním pro vnímání. Rob McIntosh a Thomas Schenk shrnují tento postoj takto:

Na model bychom se neměli dívat jako na formální hypotézu, ale jako na soubor heuristik, které slouží jako vodítko pro experiment a teorii. Rozdílné informační požadavky vizuálního rozpoznávání a akčního vedení stále nabízejí přesvědčivé vysvětlení pro široké relativní specializace dorzálních a ventrálních proudů. Abychom však v tomto oboru pokročili, možná budeme muset opustit myšlenku, že tyto proudy fungují do značné míry nezávisle na sobě, a zabývat se dynamickými detaily toho, jak se mnoho vizuálních oblastí mozku uspořádá od úkolu k úkolu do neotřelých funkčních sítí.:62