Migrace ptáků

Hejno hus barnaklových během podzimní migrace

Hejno hus Barnacleových během podzimní migrace

Příklad dálkových migračních tras ptáků.

Migrace ptáků je příkladem migrace zvířat a pravidelných sezónních cest, které podniká mnoho druhů ptáků. Pohyby ptáků zahrnují ty, které se uskutečňují v reakci na změny dostupnosti potravy, stanoviště nebo počasí. Někdy se cesty neoznačují za „skutečnou migraci“, protože jsou nepravidelné (kočovnictví, invaze, irrupce) nebo pouze jedním směrem (rozptýlení, pohyb mláďat mimo oblast porodu). Migrace se vyznačuje roční sezónností.

Oproti tomu ptáci, kteří nejsou stěhovaví, jsou prý usedlí nebo usedlí. Přibližně 1800 z 10 000 druhů ptáků na světě jsou dálkoví migranti.[Jak odkazovat a odkaz na shrnutí nebo text]

Hejna ptáků shromažďujících se před migrací na jih (pravděpodobně Sturnus vulgaris)

Migrující brody v Roebuck Bay, Západní Austrálie

Mnoho ptačích populací migruje na dlouhé vzdálenosti po přeletové dráze. Nejčastější vzorec zahrnuje létání na jaře na sever, aby se rozmnožily v mírném nebo arktickém létě a na podzim návrat do zimovišť v teplejších oblastech na jihu. Na jižní polokouli jsou samozřejmě směry obrácené, ale na dalekém jihu je méně pevninských oblastí, které by podporovaly migraci na dlouhé vzdálenosti.

Primární motivací pro migraci se zdá být potrava; například někteří kolibříci se rozhodnou nemigrovat, pokud jsou krmeni přes zimu. Také delší dny severního léta poskytují chovným ptákům delší čas na krmení mláďat. To pomáhá ptákům žijícím ve dne vytvářet větší snůšky než příbuzným nemigrujícím druhům, které zůstávají v tropech. Jak se dny na podzim zkracují, vracejí se ptáci do teplejších oblastí, kde se dostupné zásoby potravy v závislosti na ročním období příliš neliší.

Tyto výhody vyvažují vysoký stres, náklady na fyzickou námahu a další rizika migrace, jako je predace. Predace může být během migrace zvýšena: sokol Eleonořin, který se rozmnožuje na středomořských ostrovech, má velmi pozdní období rozmnožování, které je koordinováno s podzimním průchodem pasoucích se pasoucích migrantů na jih, kterými krmí svá mláďata. Podobnou strategii přijímá netopýr velký Noctule, který loví noční pasoucí migranty. Vyšší koncentrace migrujících ptáků v místech mezipřistání je činí náchylnými k parazitům a patogenům, které vyžadují zvýšenou imunitní reakci.

Uvnitř druhu nemusí být všechny populace stěhovavé; to je známé jako „částečná migrace“. Částečná migrace je velmi častá na jižních kontinentech; v Austrálii je částečně stěhovavých 44% ptáků nelétavých a 32% druhů pasivních. U některých druhů má populace ve vyšších zeměpisných šířkách tendenci být stěhovavá a často zimuje v nižších zeměpisných šířkách. Migrující ptáci obcházejí zeměpisné šířky, kde mohou být jiné populace sedavé, kde již mohou být obsazena vhodná zimoviště.

Toto je příklad migrace skokových žab. Mnohé plně stěhovavé druhy vykazují migraci skokových žab (ptáci, kteří hnízdí ve vyšších zeměpisných šířkách, tráví zimu v nižších zeměpisných šířkách) a mnohé vykazují alternativní „řetězovou migraci“, kdy populace „kloužou“ rovnoměrněji na sever a na jih, aniž by obrátily pořadí.

V rámci populace je běžné, že různý věk a/nebo pohlaví mají různé vzorce načasování a vzdálenosti. Ve Skandinávii migrují pouze samice rodu Chaffinches, kde samci zůstávají. To dalo vzniknout jejímu specifickému jménu coelebs, mládenec.

Většina migrací začíná tím, že ptáci startují v široké frontě. Často se tato fronta zužuje na jednu nebo více preferovaných tras nazývaných přelety. Tyto trasy obvykle sledují horská pásma nebo pobřeží, někdy i řeky, a mohou využít vzestupných proudů a jiných větrných proudů nebo se vyhnout geografickým překážkám, jako jsou velké úseky otevřené vody. Konkrétní trasy mohou být v různé míře geneticky naprogramovány nebo naučeny. Trasy vedené při migraci vpřed a zpět jsou často odlišné. Běžným vzorem v Severní Americe je migrace ve směru hodinových ručiček, kde ptáci letící na sever bývají dále na západ a letící na jih mají tendenci se přesouvat na východ.

Mnoho, ne-li většina ptáků migruje v hejnech. U větších ptáků snižuje létání v hejnech náklady na energii. Husy ve tvaru V mohou ušetřit 12–20 % energie, kterou by potřebovaly k samostatnému letu. Červené uzly Calidris canutus a Dunlins Calidris alpina byly v radarových studiích zjištěny, že v hejnech létají o 5 km/h rychleji, než když létaly samy.

Ptáci při migraci létají v různých výškách. Expedice na Mt. Everest našla kostry Pintail a Black-tailed Godwit ve výšce 5000 metrů na ledovci Khumbu. Husy s břečťanovou hlavou byly zaznamenány pomocí GPS letící ve výšce až 6 540 metrů při přeletu Himálaje a zároveň se pohybují v nejvyšších rychlostech stoupání do výšky pro jakéhokoli ptáka. Anekdotační zprávy o tom, že létají mnohem výš, zatím nebyly potvrzeny žádným přímým důkazem. Mořští ptáci létají nízko nad vodou, ale při přeletu nad pevninou nabývají výšky a obrácený vzorec je vidět u suchozemských ptáků. Většina ptačí migrace se však pohybuje v rozmezí 150 m až 600 m. Letecké záznamy o zasažení ptáky ze Spojených států ukazují, že k většině srážek dochází pod 600 m (2000 ft) a téměř k žádné nad 1800 m (6000 ft).

Migrace ptáků není omezena pouze na ptáky, kteří mohou létat. Většina druhů tučňáků migruje plaváním. Tyto trasy mohou měřit více než 1000 km. Tetřev modrý Dendragapus obscurus provádí migraci v nadmořské výšce většinou chůzí. Bylo pozorováno, že Emus v Austrálii se během sucha pohybuje na dlouhé vzdálenosti pěšky.

Aristoteles zaznamenal, že jeřábi putují ze stepí Skythie do bažin u pramenů Nilu. Plinius starší ve své Historia Naturalis opakuje Aristotelova pozorování. Aristoteles však naznačil, že vlaštovky a další ptáci hibernují. Toto přesvědčení přetrvalo až do roku 1878, kdy Elliott Coues vyjmenoval názvy ne méně než 182 prací zabývajících se hibernací vlaštovek. Až počátkem devatenáctého století byla migrace přijata jako vysvětlení zimního mizení ptáků ze severních klimat.

Migrace suchozemských ptáků na velké vzdálenosti

Mnoho druhů suchozemských stěhovavých ptáků migruje na velmi dlouhé vzdálenosti, nejčastěji se ptáci rozmnožují na mírné nebo arktické severní polokouli a zimují v teplejších oblastech, často v tropech nebo v mírných pásmech jižní polokoule.

Migrace má silnou genetickou složku, pokud jde o načasování a trasu, ta však může být ovlivněna vlivy prostředí. Zajímavým příkladem, kdy došlo ke změně migrační trasy kvůli takové geografické bariéře, je trend, kdy někteří černočepci ve střední Evropě migrují na západ a v zimě do Británie, místo aby přelétávali Alpy. Teoretické analýzy, shrnuté Alerstamem (2001), ukazují, že okliky, které zvyšují letovou vzdálenost až o 20%, budou často adaptivní na aerodynamických základech – pták, který se zatěžuje potravou, aby překonal dlouhou bariéru, létá méně efektivně. Některé druhy však vykazují oklikovité migrační trasy, které odrážejí historické rozšíření pohoří a z ekologického hlediska nejsou zdaleka optimální. Příkladem je migrace kontinentálních populací Swainsonovy drozdy, které létají daleko na východ přes Severní Ameriku, než se přes Floridu stočí na jih, aby dosáhly severní Jižní Ameriky; tato trasa je považována za důsledek rozšíření pohoří, ke kterému došlo asi před 10 000 lety. Objížďky mohou být také způsobeny rozdílnými větrnými podmínkami, rizikem predace nebo jinými faktory.

Výhodou migrační strategie je, že v dlouhých dnech severního léta mají rozmnožovací ptáci více hodin na to, aby nakrmili svá mláďata často hojnými potravními zásobami, zejména hmyzem. Jak se dny na podzim zkracují a zásoby potravy jsou stále vzácnější, mohou se ptáci vrátit do teplejších oblastí, kde se délka dne liší méně a jsou zde celoroční zásoby potravy. Většina pasoucích se migrantů létá v noci v malých hejnech. Během soumraku před migrací vykazují neklid, který se nazývá zugunruhe. V tomto období neklidu před migrací mohou také zpívat v noci.

Nevýhodou migrace je nebezpečnost cesty, zejména pokud je nutné překonat obtížná stanoviště, jako jsou pouště a oceány, a mohou být nepříznivé povětrnostní podmínky.

Rizika predace jsou také vysoká. Sokol Eleonořin, který se rozmnožuje na středomořských ostrovech, má velmi pozdní období rozmnožování, načasované tak, aby bylo možné na podzim lovit ptáky stěhující se na hřad, aby nakrmili svá mláďata.

To, zda určitý druh migruje, závisí na řadě faktorů. Důležité je podnebí v oblasti rozmnožování a jen málo druhů dokáže zvládnout tuhé zimy ve vnitrozemí Kanady nebo severní Eurasie. Ve Skandinávii tak migruje kos turdus merula, ale ne v mírnějším podnebí jižní Evropy.

Důležitá je také povaha základní potravy. Většina specializovaných požíračů hmyzu jsou dálkoví migranti a nemají jinou možnost než v zimě zamířit na jih.

Někdy jsou faktory jemně vyvážené. Whinchat Saxicola rubetra z Evropy a sibiřský Stonechat Saxicola maura z Asie jsou dálkoví migranti zimující v tropech, zatímco jejich blízký příbuzný, evropský Stonechat Saxicola rubicola, je ve většině svého revíru stálým ptákem a pohybuje se jen na krátké vzdálenosti od chladnějšího severu a východu.

Některé oblasti se díky své poloze proslavily jako strážní místa pro migrující ptáky. Příkladem jsou národní park Point Pelee v Kanadě a Spurn v Anglii. Migrace ptáků unášená větrem mimo kurz může mít za následek „pády“ velkého počtu migrantů na pobřežních lokalitách.

Další příčinou výskytu ptáků mimo jejich obvyklý revír je „jarní přestřelka“, při níž ptáci vracející se do svých hnízdišť přestřelí a skončí dále na sever, než bylo zamýšleno.

Mechanismem, který může vést k tomu, že se velké rarity objeví jako tuláci tisíce kilometrů mimo dosah, je zpětná migrace, kdy genetické programování mladých ptáků nefunguje správně.

Nedávné výzkumy naznačují, že dálkoví migrující pěvci jsou spíše jihoamerického a afrického než severního hemisférového evolučního původu. Jsou to v podstatě jižní druhy přicházející na sever, aby se rozmnožovaly, spíše než severní druhy odcházející na jih na zimu.

Širokokřídlí dálkoví migranti

Někteří velcí ptáci se širokými křídly spoléhají na tepelné sloupy stoupajícího horkého vzduchu, které jim umožňují stoupat. Patří mezi ně mnoho dravých ptáků, jako jsou supi, orli a káňata, ale také čápi.

Stěhovavé druhy v těchto skupinách mají velké potíže překonat velké vodní plochy, protože termály se mohou tvořit pouze nad pevninou a tito ptáci nemohou udržet aktivní let na dlouhé vzdálenosti.

Středozemní moře a další moře proto představují velkou překážku pro létající ptáky, kteří jsou nuceni přecházet v nejužších místech. To znamená, že oblastmi, jako je Gibraltar, Falsterbo a Bospor, prochází v době migrace obrovské množství velkých dravců a čápů. Běžnější druhy, jako je například Honey Buzzard, lze na podzim počítat na statisíce.

Další překážky, jako jsou horská pásma, mohou také způsobit funnelling, zejména velkých denních migrantů.

Migrace suchozemských ptáků na krátkou vzdálenost

Migranti na velké vzdálenosti v předchozí sekci jsou prakticky geneticky naprogramováni tak, aby reagovali na měnící se délky dní. Mnoho druhů se však pohybuje na kratší vzdálenosti, ale může tak činit pouze v reakci na drsné povětrnostní podmínky.

Chovatelé hor a vřesovišť, jako je Wallcreeper a Dipper bělokrký, se tak mohou pohybovat pouze ve výšce, aby unikli chladnému vyššímu terénu. Jiné druhy, jako je Merlin a Skylark, se budou pohybovat dále k pobřeží nebo do jižnější oblasti.

Druhy jako Chaffinch nejsou v Británii stěhovavé, ale ve velmi chladném počasí se přesunou na jih nebo do Irska. Zajímavé je, že ve Skandinávii migruje samice tohoto druhu, ale ne samec, což dává vzniknout specifickému jménu coelebs, starý mládenec.

Pasovní migranti na krátké vzdálenosti mají dva evoluční původ. Ti, kteří mají migranty na dlouhé vzdálenosti v jedné rodině, jako je čivava, jsou druhy původem z jižní polokoule, které postupně zkracují svou návratovou migraci tak, že zůstávají na severní polokouli.

Ty druhy, které nemají žádné dálkové stěhovavé příbuzné, jako například voskovky, se fakticky stěhují v reakci na zimní počasí, spíše než na rozšířené možnosti rozmnožování.

Typickým obrazem migrace jsou severní suchozemští ptáci, jako jsou vlaštovky a draví ptáci, kteří odlétají do tropů na dlouhé vzdálenosti. Mnoho severně se rozmnožujících kachen, hus a labutí je také dálkovými migranty, ale stačí, aby se přesunuli ze svých arktických hnízdišť dostatečně daleko na jih, aby unikli zamrzlým vodám.

To znamená, že většina volně žijících ptáků zůstává na severní polokouli, ale v mírnějších zemích. Například husa růžovonohá migruje z Islandu do Británie a sousedních zemí. Zimoviště jsou obvykle tradiční a učí se je mladí, když migrují s rodiči.

Některé kachny, například Garganey, se do tropů stěhují zcela nebo částečně.

Podobná situace nastává u brodíků (v Severní Americe nazývaných „ptáci pobřežní“). Mnoho druhů, jako například Dunlin a Sandpiper západní, podniká dlouhé přesuny ze svých arktických hnízdišť do teplejších lokalit na stejné polokouli, ale jiné, jako například Sandpiper polopalmský, cestují do tropů na obrovské vzdálenosti.

Většina volně žijících ptáků je velká a mohutná, a dokonce i brodivci jsou silní letci. To znamená, že ptáci zimující v mírných oblastech mají schopnost provádět další kratší přesuny v případě zvláště nepříznivého počasí.

Stejné úvahy o překážkách a objížďkách, které platí pro migraci suchozemských ptáků na velké vzdálenosti, platí i pro vodní ptáky, ale naopak: velká plocha pevniny bez vodních ploch, které nabízejí místa pro krmení, je překážkou pro vodního ptáka. Otevřené moře může být také překážkou pro ptáka, který se krmí v pobřežních vodách. Pozorovány jsou objížďky, které se těmto překážkám vyhýbají: například husy Brent migrující z poloostrova Taymyr do Waddenova moře cestují přes pobřeží Bílého moře a Baltské moře, a nikoli přímo přes Severní ledový oceán a severní Skandinávii.

Někteří aljašští býložravci mají nejdelší non-stop let ze všech migrantů, letí 11 000 km do svých zimovišť na Novém Zélandu (BTO News 258: 3, 2005). Před migrací je 55% jejich tělesné hmotnosti uloženo v tuku, který je pohonem této nepřerušované cesty.

Mnohé z toho, co bylo řečeno v předchozím oddíle, se týká mnoha mořských ptáků. Někteří, jako například černý gillemot a někteří rackové, jsou zcela usedlí, jiní, jako například většina rybáků a auků, kteří se rozmnožují na severní polokouli mírného pásma, se v zimě přesouvají na jih v různých vzdálenostech. Tern arktický má migraci na nejdelší vzdálenost ze všech ptáků a vidí více denního světla než kterýkoli jiný, přesouvá se ze svých arktických hnízdišť do antarktických zimujících oblastí. Jeden tern arktický, kroužkovaný (banded) jako mládě na Farnských ostrovech u britského východního pobřeží, dorazil do Melbourne v Austrálii za pouhé tři měsíce od vylíhnutí, což je cesta po moři dlouhá přes 22 000 km (14 000 mil). Mořští ptáci mají samozřejmě tu výhodu, že se mohou živit migrací.

Nejvíce pelagických druhů, především v řádu „tubenosů“ Procellariiformes, jsou velcí tuláci a albatrosové z jižních oceánů mohou kroužit kolem zeměkoule, když jedou na „řvoucích čtyřicítkách“ mimo období rozmnožování. Tubanozosy se obecně roztahují řídce po rozsáhlých plochách otevřeného oceánu, ale shlukují se, když je k dispozici potrava. Mnoho z nich také patří mezi migranty s nejdelší vzdáleností; Sooty Shearwaters hnízdící na Falklandských ostrovech migrují 14 000 km (9 000 mil) mezi rozmnožovací kolonií a severním Atlantickým oceánem u Norska a někteří Manx Shearwaters podnikají stejnou cestu obráceně. Jelikož jsou dlouhověkými ptáky, mohou během svého života zdolat obrovské vzdálenosti; jeden rekordmanský Shearwater podle propočtů nalétal 8 milionů km (5 milionů mil) během své více než padesátileté životnosti.

Pelagické ptačí výpravy lákají buřňáky a jiné procellaridy tím, že do moře vyklopí „chum“, směs rybího tuku a drobů. Během několika minut je dříve zdánlivě prázdný oceán plný buřňáků, fulmarů a buřňáků, které přitahuje potrava.

Na jižní polokouli se rozmnožuje několik mořských ptáků, například Wilsonův Petrel a Velký Shearwater, a v jižní zimě migrují na sever.

V tropech je jen malé kolísání v délce dne po celý rok a vždy je dost teplo na dostatečnou zásobu potravy. Kromě sezónních přesunů zimujících druhů na severní polokouli je většina druhů v nejširším slova smyslu rezidentní. Nicméně mnoho druhů podstupuje přesuny na různé vzdálenosti v závislosti na srážkách.

Mnoho tropických oblastí má období dešťů a sucha, asi nejznámějším příkladem jsou monzuny v Indii. Příkladem ptáka, jehož rozšíření je spojeno s deštěm, je Ledňáček lesní ze západní Afriky.

Existuje několik druhů, zejména kukačky, které jsou skutečnými dálkovými migranty v tropech. Příkladem je kukačka malá, která se rozmnožuje v Indii a zimuje v Africe.

Ve vysokých horách, jako jsou Himaláje a Andy, jsou také sezónní nadmořské výšky u mnoha druhů.

Migrace ptáků je primárně, ale ne zcela, jevem severní polokoule. Na jižní polokouli bývá sezónní migrace mnohem méně výrazná. Je pro to několik důvodů.

Za prvé, převážně nepřerušované rozlohy pevninské masy nebo oceánu nemají tendenci směrovat migraci do úzkých a zřetelných cest, což je činí pro lidského pozorovatele méně nápadnými. Za druhé, přinejmenším u suchozemských ptáků mají klimatické oblasti tendenci splývat do sebe na velkou vzdálenost, spíše než aby byly zcela oddělené: to znamená, že spíše než podnikat dlouhé cesty přes nevhodné stanoviště k dosažení konkrétních cílů, mohou migrující druhy obvykle cestovat uvolněným tempem a krmit se za pochodu. Bez studií o skupinách často není zřejmé, že ptáci pozorovaní v určité lokalitě, jak se mění roční období, jsou ve skutečnosti odlišní příslušníci téhož druhu, kteří tudy procházejí a postupně si razí cestu na sever nebo na jih.

Relativně málo australasijských ptáků migruje tak, jak migruje tolik evropských a severoamerických druhů. Je to do značné míry otázka zeměpisné polohy: australasijské podnebí má sezónní extrémy neméně přesvědčivé než podnebí v Evropě; jsou však mnohem méně předvídatelné a zpravidla se vyskytují v obdobích kratších i delších. Několik týdnů silných dešťů v té či oné části obvykle suchého centra Austrálie například produkuje dramatický růst rostlin a bezobratlých, který přitahuje ptáky ze všech stran. K tomu může dojít v kterémkoli ročním období, v létě nebo v zimě a v kterékoli dané oblasti se to nemusí opakovat ještě deset let nebo déle.

Širší klimatické extrémy jsou také velmi nepředvídatelné: očekávaná sezónní vedra nebo deště přicházejí nebo nepřicházejí, v závislosti na vrtochy El Niño. Je běžné, že v době, kdy zimní deště během cyklu El Niño nekončí, se vyskytují úseky o délce pěti nebo deseti let a stejně běžné jsou období La Niña, která mění vyprahlé zóny v oblasti svěží trávy a mělkých jezer. Migrace na velké vzdálenosti vyžaduje velké investice do času a tělesné hmotnosti – a vzhledem k nahodilosti El Niño také investice s nejistou návratností.

V širším slova smyslu mají australasijští ptáci tendenci být usedlí nebo kočovní a pohybovat se dál, kdykoli se podmínky stanou nepříznivé pro tu či onu oblast, která je v té době vhodnější.

Existuje však mnoho výjimek. Některé druhy podnikají dlouhé cesty, aby se každoročně rozmnožily v dalekých severních klimatech, zejména rorýsi, a velké množství brodivých ptáků, kteří se během jižní zimy rozmnožují za polárním kruhem.

Mnoho dalších přijíždí na jižní jaro a léto, aby se rozmnožili, a pak letí na tropickou severní Austrálii, Novou Guineu nebo na ostrovy jihovýchodní Asie na jižní zimu. Příkladem jsou kukačky, muchomůrka saténová, dollarbird a býložravec duhový.

Jiní jsou opět výškoví migranti, kteří se v létě stěhují do vyšších poloh, v zimě se vracejí do teplejších oblastí, jako je několik drozdů, nebo cestují na sever a na jih podle ročních období, ale v poměrně omezeném rozsahu. Malý deseticentimetrový Silvereye je příkladem: většina nejjižnější tasmánské rasy překročí po rozmnožení 200 mil Bassova průlivu, aby se rozptýlila do Victorie, Jižní Austrálie, Nového Jižního Walesu a dokonce jižního Queenslandu, a nahradila tak normální obyvatele, kteří létají stále dále na sever, následují pásmo úrodné země podél pobřeží, živí se ve dne a cestují většinou v noci. Nejsevernější populace jsou však spíše kočovné než stěhovavé, stejně jako Silvereye v jižní západní Austrálii, která je ohraničena tisíci mil pouště na severu a východě a mořem na jihu a západě.

Mírná pásma jižních kontinentů mají rozsáhlé vyprahlé oblasti, zejména v Austrálii a západní jižní Africe, a pohyby způsobené počasím jsou běžné, ale ne vždy předvídatelné. Několik týdnů silných dešťů v té či oné části obvykle suchého centra Austrálie například způsobí dramatický růst rostlin a bezobratlých, což přiláká ptáky ze všech směrů. K tomu může dojít v kterémkoli ročním období a v kterékoli dané oblasti se to nemusí opakovat ještě deset let nebo déle, v závislosti na četnosti období
El Niño a La Niña.

Migrace ptáků je primárně, ale ne zcela, jevem severní polokoule. Na jižní polokouli bývá sezónní migrace mnohem méně zřejmá. Je pro to několik důvodů.

Za prvé, převážně nepřerušované rozlohy pevninské masy nebo oceánu nemají tendenci směrovat migraci do úzkých a zřetelných cest, což je činí pro lidského pozorovatele méně nápadnými. Za druhé, přinejmenším u suchozemských ptáků mají klimatické oblasti tendenci splývat do sebe na velkou vzdálenost, spíše než aby byly zcela oddělené: to znamená, že spíše než podnikat dlouhé cesty přes nevhodné stanoviště k dosažení konkrétních cílů, mohou migrující druhy obvykle cestovat uvolněným tempem a krmit se za pochodu. Bez studií o skupinách často není zřejmé, že ptáci pozorovaní v určité lokalitě, jak se mění roční období, jsou ve skutečnosti odlišní příslušníci téhož druhu, kteří tudy procházejí a postupně si razí cestu na sever nebo na jih.

Mnoho druhů se ve skutečnosti rozmnožuje v oblastech mírného pásma jižní polokoule a zimuje dále na sever v tropech. Například jihoafrická vlaštovka pruhovaná a australský muchomůrkář saténový, dollarbird a býložravec duhový zimují daleko na sever od svého hnízdiště.

Kontrola migrace, její načasování a reakce jsou geneticky řízeny a jeví se jako primitivní rys, který je přítomen i u nemigrujících druhů ptáků. Schopnost orientovat se a orientovat se během migrace je mnohem složitější jev, který může zahrnovat jak endogenní programy, tak učení.

Primárním fyziologickým podnětem pro migraci jsou změny délky dne. Tyto změny souvisí také s hormonálními změnami u ptáků.

V období před migrací mnoho ptáků vykazuje vyšší aktivitu nebo Zugunruhe (německy: migrační neklid

) stejně jako fyziologické změny, jako je zvýšená depozice tuku. Výskyt Zugunruhe i u ptáků chovaných v klecích bez podnětů z prostředí (např. zkrácení dne a klesající teplota) poukázal na roli cirkannuálních endogenních programů při kontrole ptačí migrace. Ptáci chovaní v klecích vykazují přednostní směr letu, který odpovídá migračnímu směru, kterým by se v přírodě vydali, dokonce mění svůj přednostní směr zhruba ve stejnou dobu, kdy jejich divoká konpecifika mění kurz.

U druhů, kde se vyskytuje polygynie a se značným pohlavním dimorfismem, je tendence k tomu, že se samci vracejí do míst rozmnožování dříve než samice. To se nazývá protandrie.

Orientace a navigace

Navigace je založena na různých smyslech. U mnoha ptáků bylo prokázáno, že používají sluneční kompas. Použití slunce pro orientaci zahrnuje potřebu kompenzace na základě času. Bylo také prokázáno, že navigace je založena na kombinaci dalších schopností včetně schopnosti detekovat magnetická pole (magnetoception), používat vizuální orientační body i čichové podněty.

Předpokládá se, že migranti na velké vzdálenosti se rozptylují jako mladí ptáci a vytvářejí vazby na potenciální místa rozmnožování a na oblíbená zimoviště. Jakmile je místo připojeno, vykazují vysokou věrnost místa a rok co rok navštěvují stejná zimoviště.

Schopnost ptáků navigovat se během stěhování nelze plně vysvětlit endogenním programováním, a to ani s pomocí reakcí na podněty prostředí. Schopnost úspěšně provádět dálkové stěhování lze pravděpodobně plně vysvětlit pouze započtením kognitivní schopnosti ptáků rozpoznávat stanoviště a vytvářet mentální mapy. Satelitní sledování denních migrujících raptorů, jako jsou například Ospreys a Honey Buzzards, ukázalo, že starší jedinci jsou lepší v opravách závějí větru.

Jak naznačují cirkannuální vzorce, migrace má silnou genetickou složku, pokud jde o načasování a trasu, ale ta může být ovlivněna vlivy prostředí. Zajímavým příkladem, kdy došlo ke změně migrační trasy kvůli takové geografické bariéře, je trend, kdy někteří černočepci ve střední Evropě migrují na západ a zimu do Británie, místo aby překračovali Alpy.

Stěhovaví ptáci mohou k nalezení svého cíle použít dva elektromagnetické nástroje: jeden, který je zcela vrozený, a druhý, který se opírá o zkušenosti. Mladý pták při své první migraci letí správným směrem podle magnetického pole Země, ale neví, jak daleko cesta bude. Dělá to prostřednictvím radikálního párového mechanismu, kdy pole ovlivňuje chemické reakce ve speciálních fotopigmentech citlivých na dlouhé vlnové délky. Všimněte si, že ačkoliv to funguje pouze během denního světla, nijak to nevyužívá polohu slunce. V této fázi je pták podobný skautíkovi s kompasem, ale bez mapy, dokud si na cestu nezvykne a nemůže využít svých dalších zařízení. Se zkušenostmi se učí různé orientační body a toto „mapování“ provádí magnetity v trojklanném systému, které ptákovi říkají, jak silné pole je. Protože ptáci migrují mezi severními a jižními oblastmi, síla magnetického pole v různých zeměpisných šířkách mu umožňuje přesněji interpretovat mechanismus radikálního páru a dát mu vědět, kdy dosáhl svého cíle. Novější výzkum našel nervové spojení mezi okem a „shlukem N“, částí předního mozku, která je aktivní během migrační orientace, což naznačuje, že ptáci mohou být skutečně schopni vidět magnetické pole země.

Migrující ptáci mohou ztratit směr a objevit se mimo svůj obvyklý revír. To může být způsobeno přeletem kolem svého cíle jako při „jarním přeletu“, kdy ptáci vracející se do svých hnízdišť přeletí a skončí dále na sever, než bylo zamýšleno. Zpětná migrace, kdy genetické programování mladých ptáků nefunguje správně, může vést k velkým raritám, které se objeví jako tuláci tisíce kilometrů mimo dosah. Některé oblasti se díky své poloze proslavily jako strážní místa pro migrující ptáky. Příkladem jsou národní park Point Pelee v Kanadě a Spurn v Anglii. Přesun ptáků unášených větrem mimo kurz může mít za následek „pády“ velkého počtu migrantů na pobřežních lokalitách.

Související jev zvaný „abmigrace“ zahrnuje ptáky z jedné oblasti, kteří se připojí k podobným ptákům z jiné oblasti chovu ve společném zimovišti a poté migrují zpět spolu s novou populací. To je běžné zejména u některých vodních ptáků, kteří se přesouvají z jedné přeletové dráhy na druhou.

Bylo možné naučit migrační trasu hejno ptáků, například v programech opětovného vysazení. Po pokusu s kanadskými husami byla v USA použita mikrolehká letadla k výuce bezpečných migračních tras pro znovuzavedení jeřábů Whooping.

Ptáci musí změnit svůj metabolismus, aby vyhověli požadavkům migrace. Uchovávání energie prostřednictvím hromadění tuku a kontroly spánku u nočních migrantů vyžaduje zvláštní fyziologické úpravy. Kromě toho peří ptáka trpí opotřebováním a vyžaduje, aby bylo tvarováno. Načasování tohoto tvarování – obvykle jednou ročně, ale někdy i dvakrát – se liší tím, že některé druhy před stěhováním do zimovišť roztékají a jiné před návratem do svých hnízdišť. Kromě fyziologických úprav migrace někdy vyžaduje změny chování, jako je létání v hejnech, aby se snížila energie používaná při migraci nebo riziko predace.

Evoluční a ekologické faktory

Migrace ptáků je vysoce labilní a předpokládá se, že se vyvinula nezávisle v mnoha ptačích rodokmenech. I když panuje shoda, že behaviorální a fyziologické adaptace nezbytné pro migraci jsou pod genetickou kontrolou, někteří autoři tvrdí, že pro rozvoj migračního chování u sedavých druhů není nutná žádná genetická změna, protože genetický rámec pro migrační chování existuje téměř ve všech ptačích rodokmenech. To vysvětluje rychlý výskyt migračního chování po posledním ledovcovém maximu.

To, zda určitý druh migruje, závisí na řadě faktorů. Důležité je podnebí v oblasti rozmnožování a jen málo druhů dokáže zvládnout tuhé zimy ve vnitrozemí Kanady nebo severní Eurasie. Částečně stěhovavý kos kos turdus merula je tedy stěhovavý ve Skandinávii, ale ne v mírnějším podnebí jižní Evropy. Významný je také charakter základní potravy. Většina specializovaných požíračů hmyzu mimo tropy jsou dálkoví migranti a nemají jinou možnost než v zimě zamířit na jih.

Někdy jsou faktory jemně vyvážené. Whinchat Saxicola rubetra z Evropy a sibiřský Stonechat Saxicola maura z Asie jsou dálkoví migranti přezimující v tropech, zatímco jejich blízký příbuzný, evropský Stonechat Saxicola rubicola, je ve většině svého areálu výskytu stálým ptákem a pohybuje se jen na krátké vzdálenosti od chladnějšího severu a východu. Možným faktorem zde je, že zdejší druh může často vychovat další mláďata.

Nedávné výzkumy naznačují, že dálkoví migrující pěvci jsou spíše jihoamerického a afrického než severního hemisférového evolučního původu. Jsou to v podstatě jižní druhy přicházející na sever, aby se rozmnožovaly, spíše než severní druhy odcházející na jih na zimu.

Teoretické analýzy, shrnuté Alerstamem (2001), ukazují, že okliky, které zvyšují letovou vzdálenost až o 20%, budou často adaptivní na aerodynamických základech – pták, který se nakládá potravou, aby překonal dlouhou bariéru, létá méně efektivně. Některé druhy však vykazují oklikovité migrační trasy, které odrážejí historické rozšíření pohoří a nejsou zdaleka optimální z ekologického hlediska. Příkladem je migrace kontinentálních populací Swainsonovy drozdy, které létají daleko na východ přes Severní Ameriku, než se přes Floridu stočí na jih, aby dosáhly severní Jižní Ameriky; tato trasa je považována za důsledek rozšíření pohoří, ke kterému došlo asi před 10 000 lety. Objížďky mohou být také způsobeny rozdílnými větrnými podmínkami, rizikem predace nebo jinými faktory.

Očekává se, že na načasování migrace budou mít vliv rozsáhlé klimatické změny, jak tomu bylo v minulosti. Studie prokázaly celou řadu vlivů, včetně časových změn v migraci, rozmnožování i populačních změn.

Migrace ptáků rovněž napomáhá přemísťování dalších druhů, včetně druhů ektoparazitů, jako jsou klíšťata a vši, které zase mohou přenášet mikroorganismy, včetně těch, které vzbuzují obavy z hlediska lidského zdraví. Značný zájem byl věnován celosvětovému šíření influenzy ptáků, nicméně nebylo zjištěno, že by migrující ptáci představovali zvláštní riziko, přičemž větší hrozbou je dovoz ptáků v zájmovém chovu a domácích ptáků. Některé viry, které se u ptáků udržují bez smrtících účinků, jako je virus západonilské horečky, však mohou být migrujícími ptáky šířeny. Ptáci mohou mít rovněž roli při šíření množitelských rostlin a planktonu.

Někteří dravci využívají koncentrace ptáků během migrace. Netopýři větší Noctule se živí nočními migrujícími pěvci. Někteří draví ptáci se specializují na migrující bahňáky.

První studie o načasování migrace začaly ve Finsku v roce 1749, kdy Johannes Leche z Turku sbíral data příchodů jarních migrantů.

Migrační trasy ptáků byly studovány různými technikami, z nichž nejstarší je kroužkování. Mezi další techniky patří barevné značení a použití radaru, satelitní sledování.

Stabilní izotopy vodíku, kyslíku, uhlíku, dusíku a síry byly také použity k vytvoření migrační konektivity ptáků mezi zimovišti a hnízdišti. Stabilní izotopové metody k vytvoření migrační konektivity se opírají o prostorové izotopové rozdíly ve stravě ptáků, které jsou začleněny do inertních tkání, jako je peří, nebo do rostoucích tkání, jako jsou drápy a svaly nebo krev.

Přístup k identifikaci intenzity migrace využívá mikrofony směřující vzhůru, které zaznamenávají noční kontaktní volání hejn letících nad jejich hlavami. Ty jsou pak analyzovány v laboratoři za účelem měření času, frekvence a druhů.

Starší technika kvantifikace migrace zahrnuje pozorování tváře měsíce směrem k úplňku a počítání siluet hejn ptáků, kteří v noci létají.

Studie orientačního chování se tradičně provádějí s využitím variant sestavy známé jako Emlenův nálevka, která se skládá z kruhové klece s vrchní částí zakrytou sklem nebo drátěným sítem, takže je buď viditelná obloha, nebo je sestava umístěna v planetáriu, nebo s jinými ovládacími prvky na podněty prostředí. Orientační chování ptáka uvnitř klece se kvantitativně studuje s využitím rozložení znaků, které pták zanechává na stěnách klece. Jiné přístupy používané ve studiích holubího chování využívají směru, kterým pták mizí na horizontu.

Lidské aktivity ohrožují mnoho stěhovavých druhů ptáků. Vzdálenosti spojené s migrací ptáků znamenají, že často překračují politické hranice zemí a ochranná opatření vyžadují mezinárodní spolupráci. Bylo podepsáno několik mezinárodních smluv na ochranu stěhovavých druhů, včetně zákona o Smlouvě o stěhovavých ptácích z roku 1918 z USA a dohody o stěhovavých ptácích z Afriky a Euroasie

Mezi další významné oblasti patří místa zastávek mezi zimovišti a chovnými územími. Studie odchytu a opětovného odchytu pasoucích migrantů s vysokou věrností k místům chovu a zimovišť neprokázala podobnou přísnou spojitost s místy zastávek.

Lov na migrační trase si také může vybrat vysokou daň. Populace jeřábů sibiřských, kteří přezimovali v Indii, se kvůli lovu na této trase zmenšila, zejména v Afghánistánu a střední Asii. Ptáci byli naposledy spatřeni ve svých oblíbených zimovištích v národním parku Keoladeo v roce 2002.

Je rovněž známo, že stavby jako elektrické vedení, větrné elektrárny a ropné plošiny na moři mají vliv na stěhovavé ptáky. Největší hrozbou je ničení stanovišť změnami ve využívání půdy a mělké mokřady, které jsou zastavovacími a zimovišti pro stěhovavé ptáky, jsou obzvláště ohroženy odvodňováním a rekultivací pro lidské využití.