N170

N170 je součástí potenciálu souvisejícího s událostmi, který odráží nervové zpracování obličejů.

N170 byl poprvé popsán Shlomem Bentinem a jeho kolegy v roce 1996, kteří měřili ERP od účastníků, kteří si prohlíželi obličeje a jiné předměty. Zjistili, že lidské obličeje a části obličeje (například oči) vyvolávají odlišné reakce než jiné podněty, včetně zvířecích obličejů, částí těla a aut.

Dřívější práce provedené Botzelem a Grusserem a poprvé ohlášené v roce 1989 se také pokusily najít složku ERP, která by odpovídala zpracování lidských tváří. Ukázaly pozorovatelům kresby linií (v jednom experimentu) a černobílé fotografie (ve dvou dalších experimentech) tváří, stromů a židlí. Zjistily, že ve srovnání s ostatními třídami podnětů vyvolaly tváře větší pozitivní složku přibližně 150 ms po nástupu, což bylo maximum v centrálních místech s elektrodami (v horní části hlavy). Topografie tohoto efektu a absence lateralizace vedly k závěru, že tento potenciál specifický pro obličej nevznikl v obličejově selektivních oblastech v týlní-temporální oblasti, ale místo toho v limbickém systému. Následné práce označovaly tuto složku jako vrcholový pozitivní potenciál (VPP).

Ve snaze napravit tyto dva zjevně protichůdné výsledky Joyce a Rossion zaznamenali ERP z 53 elektrod ve skalpu, zatímco účastníci si prohlíželi obličeje a další vizuální podněty. Po zaznamenání znovu porovnali data s několika běžně používanými referenčními místy elektrod, včetně nosu a mastoidního procesu. Zjistili, že N170 a VPP mohou být počítány stejným dipólovým uspořádáním vznikajícím ze stejných nervových generátorů, a proto odrážejí stejný proces.

Tři z nejvíce studovaných atributů N170 zahrnují manipulace s obličejovou inverzí, rasou obličeje a emocionálními výrazy.

Bylo zjištěno, že převrácené obličeje (tj. ty, které jsou prezentovány vzhůru nohama) jsou hůře vnímatelné (Thatcherův efekt je toho dobrým příkladem). Ve své orientační studii Bentin a kol. zjistili, že převrácené obličeje zvyšují latenci složky N170. Jacques a jeho kolegové dále studovali časový průběh efektu převrácení obličeje (FIE) pomocí adaptačního paradigmatu. Když je tentýž stimul prezentován vícekrát, neuronální odezva se v průběhu času snižuje; když je prezentován jiný stimul, odezva se obnoví. Podmínky, za kterých dochází k „uvolnění z adaptace“, proto poskytují způsob, jak měřit podobnost stimulu. Ve svém experimentu Jacques a kol. zjistili, že uvolnění z adaptace je menší a u převrácených obličejů nastává o 30 ms později, což naznačuje, že neuronální populace kódující identitu obličeje vyžaduje dodatečný čas zpracování pro detekci identity převrácených obličejů.

Doporučujeme:  Fobie týkající se fyzického já

Při experimentu zkoumajícím vliv rasy na amplitudu N170 bylo zjištěno, že „efekt jiné rasy“ byl vyvolán ve spojení s inverzí obličeje. Vizioli a jeho kolegové zkoumali vliv poruchy rozpoznávání obličeje, zatímco subjekty zpracovávají obrázky stejné rasy (SR) nebo jiné rasy (OR). Výzkumný tým vymyslel experiment N170 založený na předpokladu, že vizuální expertíza hraje kritickou roli při inverzi, a předpokládal, že větší úroveň expertízy diváků s obličeji SR (holistické zpracování) by měla vyvolat silnější FIE ve srovnání s obličejovými stimuly OR. Autoři zaznamenali EEG od západokavkazských a východoasijských subjektů (dvě samostatné skupiny), kterým byly předloženy obrázky obličejů ze západní kavkazské, východoasijské a africké Ameriky ve vzpřímené a obrácené orientaci. Všechny obličejové stimuly byly oříznuty, aby se odstranily vnější rysy (tj. vlasy, vousy, klobouky atd.). Obě skupiny vykazovaly pozdější N170 s větší amplitudou (nad pravou hemisférou) pro obrácené než vzpřímené obličeje stejné rasy (SR), ale nevykazovaly inverzní efekt pro OR a AA fotopodněty. Navíc nebyly pozorovány žádné rasové vlivy s ohledem na vrcholovou amplitudu N170 pro vzpřímené obličeje v obou skupinách účastníků. Výsledky také nezjistily žádné významné latenční rozdíly mezi rasami podnětů, ale inverze obličeje zvýšila a oddálila N170 amplitudu, respektive nástup. Dospěli k závěru, že nedostatek zkušeností subjektů s obrácenými obličeji činí zpracování takových podnětů obtížnější než obrázky zobrazené v jejich kanonické orientaci, bez ohledu na to, o jakou rasu se podnět jedná.

Kromě modulace pomocí inverze a rasy se výzkum obličeje N170 zaměřil také na emocionální výrazy. V experimentu, který provedli Righart a de Gelder, výsledky ERP ukazují, že rané fáze zpracování obličeje mohou být ovlivněny emocionálními scénami, kdy jsou subjekty kategorizovány ustrašené a šťastné výrazy obličeje. V tomto paradigmatu musely subjekty zobrazit barevné obrázky šťastných nebo ustrašených obličejů, které byly centrálně překryty na obrázcích přírodních scén. A aby bylo možné kontrolovat nízkoúrovňové rysy, jako jsou barvy a další předměty, které by mohly pečovat o význam, byly všechny obrázky scény zamíchány náhodným rozmístěním pixelů napříč obrazem. Konečné výsledky experimentu ukazují, že emoční efekty byly spojeny s N170, ve kterém byla větší (negativní) amplituda pro obličeje, když se objevily v ustrašeném kontextu, než když byly umístěny ve šťastných nebo neutrálních scénách. Ve skutečnosti byly levý okcipito-temporálně rozdělené amplitudy N170 dramaticky zvýšeny pro neporušené ustrašené obličeje, když se objevily v ustrašené scéně, ačkoliv úrovně nebyly tak vysoké, když byla ustrašená tvář prezentována ve šťastné nebo neutrální scéně. Podobné výsledky se objevily v souvislosti s neporušenými šťastnými obličeji, ale amplitudy nebyly tak vysoké jako ty, které se týkaly ustrašených scén nebo výrazů. Righart a de Gelder došli k závěru, že informace z úkolově nepodstatných scén jsou rychle kombinovány s informacemi z výrazů obličeje a že subjekty používají kontextové informace v rané fázi zpracování, když potřebují rozlišovat/kategorizovat výrazy obličeje.

Doporučujeme:  Diagnóza

Vzhledem k tomu, s jakou lehkostí a rychlostí dokáže člověk rozpoznat obličeje, se velká část neurovědeckého výzkumu snažila porozumět tomu, jak a kde je mozek zpracovává. První výzkum prosopagnosie, neboli „obličejové slepoty“, zjistil, že poškození okcipito-temporální oblasti vedlo k porušené nebo úplné neschopnosti lidí rozpoznat obličeje. Sbližující se důkazy o významu této oblasti při zpracování obličeje přišly díky použití fMRI, které zjistilo, že oblast fusiform gyrus, „fusiform face area“, selektivně reagovala na obrazy obličejů.

Faces or Interstimulus Variance

V roce 2007 Guillaume Thierry a jeho kolegové předložili důkazy, které zpochybňovaly specifičnost tváře N170. Většina dřívějších experimentů nalezla N170, když byla reakce na čelní pohledy na tváře porovnána s reakcemi jiných objektů, které se mohly objevit ve více variabilních pózách a konfiguracích. Ve své studii zavedli nový faktor: podněty mohly být tváře nebo ne-tváře a jedna z tříd mohla mít vysokou nebo nízkou podobnost. Podobnost byla měřena výpočtem korelace mezi hodnotami pixelů v párech podnětů stejné kategorie. Když byly ERP porovnány pro tyto podmínky, nalezli typický efekt N170 ve srovnání nízké podobnosti mezi tváří a vysokou podobností. Nicméně, vysoké podobnosti bez tváří vykazovaly významnou N170, zatímco nízké podobnosti u tváří nikoliv. Tyto výsledky vedly autory k závěru, že N170 je ve skutečnosti měřítkem podobnosti podnětů, a ne zpracování tváře jako takové.

V reakci na to Rossion a Jacques změřili podobnost jako výše u několika kategorií objektů použitých v předchozí studii N170. Zjistili, že tváře vyvolávají větší N170 než jiné třídy objektů, které mají podobné nebo vyšší hodnoty podobnosti, jako jsou domy, auta a boty. I když zůstává nejisté, proč Thierry a kol. pozorovali účinek podobnosti na N170, Rossion a Jacques spekulují, že nižší podobnost vede k většímu rozptylu latence odezvy. Vzhledem k tomu, že ERP složky se měří průměrováním výsledků z mnoha jednotlivých pokusů, vysoký rozptyl latence efektivně „maže“ odezvu a snižuje amplitudu průměru. Rossion a Jacques také kritizují metodiku použitou Thierrym a kolegy a tvrdí, že jejich neschopnost najít rozdíl mezi tvářemi s vysokou podobností a tvářemi bez vysoké podobnosti byla způsobena špatným výběrem míst pro elektrody.