V neurovědách je neuromodulace proces, při kterém několik tříd neurotransmiterů v nervovém systému reguluje různé populace neuronů. Na rozdíl od přímého synaptického přenosu, kdy jeden presynaptický neuron přímo ovlivňuje postsynaptického partnera, neuromodulační přenašeče vylučované malou skupinou neuronů se šíří po velkých oblastech nervového systému a působí na více neuronů. Mezi neuromodulátory patří například dopamin, serotonin, acetylcholin, histamin a další.
Neuromodulátor je v této oblasti relativně nový pojem a lze jej chápat jako neurotransmiter, který není reabsorbován pre-synaptickým neuronem nebo rozložen na metabolit. Takové neuromodulátory nakonec tráví značnou část času v CSF (mozkomíšním moku) a ovlivňují (nebo modulují) celkovou úroveň aktivity mozku. Z tohoto důvodu jsou některé neurotransmitery také považovány za neuromodulátory. Příkladem neuromodulátorů této kategorie jsou serotonin a acetylcholin.
Neuromodulátory mohou měnit výstup fyziologického systému působením na související vstupy (například centrální generátory vzorů). Modelovací práce však naznačují, že to samo o sobě nestačí, protože neuromuskulární transformace z nervového vstupu na svalový výstup může být vyladěna pro určité rozsahy vstupů. Stern et al. (2007) naznačují, že neuromodulátory musí působit nejen na vstupní systém, ale musí měnit samotnou transformaci, aby vyvolaly správné kontrakce svalů jako výstup.
Neurotransmiterové systémy jsou systémy neuronů v mozku, které exprimují určité typy neurotransmiterů, a tvoří tak samostatné systémy. Aktivace systému vyvolává účinky ve velkých objemech mozku, tzv. objemový přenos. Objemový přenos je difúze extracelulární tekutiny mozku neurotransmiterů uvolněných v místech, která mohou být vzdálená od cílových buněk, s následnou aktivací extrasynaptických receptorů.
Hlavní neurotransmiterové systémy
Hlavními neurotransmiterovými systémy jsou noradrenalinový (noradrenalinový) systém, dopaminový systém, serotoninový systém a cholinergní systém. Léky cílené na neurotransmiter těchto systémů ovlivňují celý systém a vysvětlují způsob účinku mnoha léků.
Naproti tomu většina ostatních neurotransmiterů, např. glutamát, GABA a glycin, se používá velmi obecně v celém centrálním nervovém systému.
Další informace: Norepinefrin#Norepinefrinový systém
Noradrenalinový systém se skládá z pouhých 1500 neuronů na každé straně mozku, což je v porovnání s celkovým počtem více než 100 miliard neuronů v mozku zanedbatelné množství. Přesto tento systém při aktivaci hraje v mozku významnou roli, jak je vidět v tabulce výše. Noradrenalin se uvolňuje z neuronů a působí na adrenergní receptory.
Další informace: Dopamin#Funkce v mozku
Dopaminový systém se skládá z několika drah vycházejících např. ze substantia nigra. Působí na dopaminové receptory.
Parkinsonova choroba přinejmenším částečně souvisí s poruchou dopaminergních buněk v hlubokých mozkových jádrech, například v substantia nigra. Byly navrženy a s mírným úspěchem provedeny léčebné postupy potencující účinek dopaminových prekurzorů.
Další informace: Anatomie: Serotonin#Hrubá anatomie
Systém serotoninového systému obsahuje pouze 1 % celkového množství serotoninu v těle, zbytek se nachází jako přenašeče v periferním nervovém systému. Pohybuje se po mozku podél mediálního předmozkového svazku a působí na serotoninové receptory. V periferním nervovém systému (např. ve střevní stěně) serotonin reguluje cévní tonus.
Další informace: Acetylcholin#v CNS
Cholinergní systém funguje primárně prostřednictvím receptorů M1, ale v CNS se nacházejí také receptory M2, M3, M4 a M5.
Systém kyseliny gama-aminomáselné (GABA) je v mozku rozložen obecněji. Přesto má celkový inhibiční účinek.
v medicíně se neuromodulace vztahuje také na lékařský postup používaný ke změně funkce nervového systému za účelem zmírnění bolesti. Spočívá především v elektrické stimulaci, lézi specifických oblastí nervového systému nebo infuzi látek do mozkomíšního moku. Elektrická stimulace jsou zařízení, jako jsou míšní stimulátory (SCS) (chirurgicky implantované) nebo transkutánní elektrické stimulátory nervů (TENS) (externí zařízení).
Blokátor kalciového kanálu (CCB) – Blokátor draslíkového kanálu (PCB) – Blokátor sodíkového kanálu (SCB) – Otevírač draslíkového kanálu (PCO)
Agonista adrenergních receptorů (α, β (1, 2)) – Antagonista adrenergních receptorů (α (1, 2), β) – Inhibitor zpětného vychytávání adrenergních látek (ARI)
Agonista dopaminového receptoru – Antagonista dopaminového receptoru – Inhibitor zpětného vychytávání dopaminu (DRI)
Agonista histaminových receptorů – Antagonista histaminových receptorů (H1, H2, H3)
Agonista serotoninového receptoru – Antagonista serotoninového receptoru (5-HT3) – Inhibitor zpětného vychytávání serotoninu (SRI) – Zesilovač zpětného vychytávání serotoninu (SRE)
agonista GABA receptoru – antagonista GABA receptoru – inhibitor zpětného vychytávání GABA (GRI)
Agonista glutamátového receptoru (AMPA) – Antagonista glutamátového receptoru (NMDA)
Agonista acetylcholinového receptoru (muskarinový, nikotinový) – Antagonista acetylcholinového receptoru (muskarinový, nikotinový (gangliový, svalový))
Agonista kanabinoidních receptorů – Antagonista kanabinoidních receptorů
Agonista opioidních receptorů – Antagonista opioidních receptorů
Inhibitor zpětného vychytávání adenosinu (AdoRI) – Antagonista receptoru pro angiotensin II – Antagonista receptoru pro endotelin – Antagonista receptoru pro NK1 – Antagonista receptoru pro vazopresin
Kofaktor (viz Kofaktory enzymů) – Prekurzor (viz Aminokyseliny)
Mozek –
Mícha –
Centrální nervový systém –
Periferní nervový systém –
Somatický nervový systém –
Autonomní nervový systém –
Sympatický nervový systém –
Parasympatický nervový systém
Ligand – Buněčné signální sítě – Přenos signálu – Apoptóza – Systém druhého posla (Ca2+ signalizace, lipidová signalizace)
Parakrinní – Autokrinní – Juxtakrinní – Neurotransmitery – Endokrinní (neuroendokrinní)
Receptor (transmembránový, intracelulární) – Transkripční faktor (obecný, preiniciační komplex, TFIID, TFIIH) – Adaptorový protein
horní frontální gyrus (4l, 6l, 8l) – střední frontální gyrus (9l, 10l, 46)
Dolní frontální gyrus: 11l – 47-Pars orbitalis – Brokova oblast (44-Pars opercularis, 45-Pars triangularis).
Horní frontální sulcus – Dolní frontální sulcus
Precentrální gyrus – Precentrální sulcus
Horní frontální gyrus (4m, 6m) – Mediální frontální gyrus (8m, 9m)
Paraterminální gyrus/Paraolfactory area (12) – Přímý gyrus (11m) – Orbitální gyry/Orbitofrontální kůra (10m, 11m, 12) – Ventromediální prefrontální kůra (10m) – Subkalózní oblast (25).
Čichový sulkus – Orbitální sulky
Paracentrální lalok (4) – Paracentrální sulcus
Primární motorická kůra (4) – Premotorická kůra (6) – Doplňková motorická oblast (6) – Frontální oční pole (8)
Horní temenní lalok (5l, 7l) – Dolní temenní lalok (40-Supramarginální gyrus, 39-Angulární gyrus) – Parietální operkulum (43)
Paracentrální lalok (1m, 2m, 3m, 5m) – Precuneus (7m)
Postcentrální gyrus/primární somatosenzorická kůra (1 – 2 – 3) – Sekundární somatosenzorická kůra (5) – Zadní temenní kůra (7)
Okcipitální pól mozku – Laterální okcipitální gyrus (18, 19) – Lunátní sulcus – Příčný okcipitální sulcus
Primární zraková kůra (17) – Cuneus – Linguální gyrusKalkarinová štěrbina
Příčný spánkový gyrus / primární sluchová kůra (41, 42) – Horní spánkový gyrus (38, 22/Wernickeho oblast) – Střední spánkový gyrus (21) – Dolní spánkový gyrus (20)
Horní spánkový sulcus – Dolní spánkový sulcus
Fusiformní gyrus (37) Mediální temporální lalok (27 – 28 – 34 – 35 – 36)
Centrální (frontální+parietální) – Laterální (frontální+parietální+temporální) – Parieto-okcipitální – Preokcipitální zářez
Mediální longitudinální – Cingulární (frontální+cingulární) – Kolaterální (temporální+okcipitální) – Kalózní sulcus
přední (Entorhinální kůra, Perirhinální kůra) – Zadní parahipokampální gyrus – Prepyriformní oblast
Subgenuální oblast (25) – Přední cingulární oblast (24, 32, 33) – Zadní cingulární oblast (23, 31)
Istmus cingulárního gyru: retrospleniální kůra (26, 29, 30)
Hipokampální sulcus – Fimbria hipokampu – Dentate gyrus – Rhinal sulcus
Suprakalózní gyrus – Uncus
Dlouhý gyrus insulární – Krátké gyry insulární – Cirkulární sulkus insulární
Operculum – póly mozkových hemisfér
anat (n/s/m/p/4/e/b/d/c/a/f/l/g)/phys/devp
noco (m/d/e/h/v/s)/cong/tumr, sysi/epon, injr
procenta, ostatní (N1A/2AB/C/3/4/7A/B/C/D)
Tělo epifýzy – Habenula – Habenulární trigon – Habenulární komisura
Pretektální oblast – Habenulární jádra – Subkomisurální orgán
Stria medullaris thalamu – thalamické retikulární jádro – Taenia thalami
v páru: AN – Ventrální (VA/VL, VP/VPM/VPL) – Laterální (LD, LP, Pulvinar) – Metathalamus (MG, LG)
střední linie: MD – Intralaminární (centromediální) – Středočárová jaderná skupina – Interthalamická adheze
Mammillothalamický fascikulus – Pallidothalamické dráhy (Ansa lenticularis, Lenticular fasciculus, Thalamic fasciculus) – PCML (Medial lemniscus, Trigeminal lemniscus) – Spinothalamická dráha – Laterální lemniscus – Dentatothalamická dráha – Akustické záření – Optické záření – Subthalamický fascikulus – Přední trigeminothalamická dráha.
Eminence medianum/Tuber cinereum – Mammillary body – Infundibulum
Přední (parasympatikus/ztráta tepla) – Zadní (sympatikus/ochrana tepla)
zadní hypofýza: magnocelulární/paraventrikulární/supraoptická (oxytocin/vasopresin)
další: parvocelulární/Arkuátní (dopamin/GHRH) – Preoptický (GnRH) – Suprachiasmatický (melatonin)
Laterální (hlad) – Ventromediální (sytost) – Dorsomediální (vztek)
aferentní (SN → mediální svazek předního mozku) – eferentní (mammillothalamický fascikulus → AN, stria terminalis → amygdala, dorzální podélný fascikulus → SC)
Zadní část je diencephalon, ale přední část je žláznatá.
Subthalamické jádro – Zona incerta
Hypothalamický sulcus – Tela chorioidea třetí komory
mozkový pedunklus: střední mozkové tegmentum (periakveduktální šeď, ventrální tegmentum, nucleus raphe dorsalis), pretektum, substantia nigra, červené jádro, pedunkulopontinní jádro, mediální longitudinální fascikulus, mediální lemniscus, rubrospinální trakt, laterální lemniscus.
Tektum: corpora quadrigemina, dolní kolice, horní kolice.
mozkový akvadukt: okulomotorické jádro, trochleární jádro, Edingerovo-Westphalovo jádro.
Trigeminální lemniscus (dorzální trigeminální trakt, ventrální trigeminální trakt)
kraniální jádra: GSA: Principal V/Spinal V – VIII-c (Dorsal, Anterior)/VIII-v (Lateral, Superior, Medial, Inferior) – SVE: Motor V – VII – GSE: VI – GVE: VII: Superior salivary nucleus (horní slinné jádro).
MLF, III, IV a VI (vestibulo-okulomotorická vlákna, mediální vestibulospinální trakt)
smyslově vzestupný: Trapézové těleso/VIII – horní olivové jádro
Dolní mozečkový pedunkl (Vestibulocerebelární trakt)
motorický / sestupný: Apneustické centrum – Pneumotaxické centrum (mediální parabrachiální jádro) – Laterální parabrachiální jádro
Střední mozečkové stopky (pontocerebelární vlákna) – Pontinová nukleimotorická/descendentní: Kortikospinální dráha – Kortikobulbární dráha – Kortikopontinní vlákna
Retikulární formace (kaudální, orální, tegmentální, paramediální) – Raphe nuclei (mediální)
povrch: zadní mediánní sulcus – posterolaterální sulcus – postrematická oblast
kraniální jádra: GVA: VII,IX,X: Solitární/traktální – SVA: Gustatorní jádro – GSE: XII – GVE: IX,X,XI: Ambiguus – SVE: X: Dorzální – IX: Dolní slinné jádro – MLF, III, IV a VI
smyslově vzestupný: Senzorická dekuze – Mediální lemniscus – Jádro Gracile – Jádro Cuneate (Accessory cuneate nucleus)
motorický / sestupný: Dorsální respirační skupina
motorický / sestupný: (motorická dekuze) – dolní olivové jádro (olivocerebelární dráha, rubroolivární dráha) povrch: Přední střední štěrbina – Přední laterální rýha – Arkuátní jádro dřeně – Olivové těleso
Retikulární formace (gigantocelulární, parvocelulární, ventrální, laterální, paramediální) – Raphe nuclei (Obscurus, Magnus, Pallidus)