Kniha O původu druhů, vydaná 24. listopadu 1859, je dílo Charlese Darwina, které je považováno za základ evoluční biologie. Jeho plný název zní O vzniku druhů přírodním výběrem neboli zachování zvýhodněných ras v boji o život. Pro šesté vydání z roku 1872 byl zkrácený název změněn na Původ druhů. Darwinova kniha představila vědeckou teorii, podle níž se populace vyvíjejí v průběhu generací prostřednictvím procesu přírodního výběru. Předložila soubor důkazů o tom, že rozmanitost života vznikla společným původem prostřednictvím rozvětveného modelu evoluce. Darwin do ní zahrnul důkazy, které shromáždil na výpravě na lodi Beagle ve 30. letech 19. století, a své následné poznatky z výzkumu, korespondence a experimentů.
K vysvětlení nových poznatků v biologii již byly navrženy různé evoluční myšlenky. Mezi disidentskými anatomy a širokou veřejností měly tyto myšlenky stále větší podporu, ale v první polovině 19. století byl anglický vědecký establishment úzce spjat s anglikánskou církví, zatímco věda byla součástí přirozené teologie. Myšlenky o transmutaci druhů byly kontroverzní, protože byly v rozporu s přesvědčením, že druhy jsou neměnnými součástmi navržené hierarchie a že člověk je jedinečný, nepříbuzný ostatním živočichům. O politických a teologických důsledcích se intenzivně diskutovalo, ale transmutace nebyla vědeckým mainstreamem přijata.
Kniha byla napsána pro neodborné čtenáře a po svém vydání vzbudila široký zájem. Vzhledem k tomu, že Darwin byl významný vědec, byly jeho závěry brány vážně a důkazy, které předložil, vyvolaly vědeckou, filozofickou a náboženskou diskusi. Debata o knize přispěla ke kampani T. H. Huxleyho a jeho kolegů z X Clubu za sekularizaci vědy prosazováním vědeckého naturalismu. Během dvou desetiletí se vědci shodli na tom, že evoluce s rozvětveným vzorem společného původu proběhla, ale vědci pomalu přikládali přirozenému výběru takový význam, jaký Darwin považoval za vhodný. Během „zatmění darwinismu“ od 80. let 19. století do 30. let 20. století se většího uznání dostalo různým jiným mechanismům evoluce. S rozvojem moderní evoluční syntézy ve 30. a 40. letech 20. století se Darwinova koncepce evoluční adaptace prostřednictvím přírodního výběru stala ústředním prvkem moderní evoluční teorie, která je nyní jednotícím konceptem věd o živé přírodě.
Shrnutí Darwinovy teorie
Darwin na snímku krátce před zveřejněním
Darwinova evoluční teorie je založena na klíčových faktech a z nich vyvozených závěrech, které biolog Ernst Mayr shrnul takto:
Vývoj před Darwinovou teorií
V pozdějších vydáních knihy Darwin vystopoval evoluční myšlenky až k Aristotelovi; text, který cituje, je Aristotelovým shrnutím myšlenek staršího řeckého filozofa Empedokla. Raní křesťanští církevní otcové a středověcí evropští učenci vykládali vyprávění o stvoření v knize Genesis spíše alegoricky než jako doslovný historický popis; organismy byly popisovány podle svého mytologického a heraldického významu i podle své fyzické podoby. Všeobecně se věřilo, že příroda je nestálá a rozmarná, dochází k monstrózním zrodům ze spojení mezi druhy a ke spontánnímu vzniku života.
Cuvierův článek o žijících a fosilních slonech z roku 1799 pomohl prokázat, že sloni skutečně vyhynuli.
Protestantská reformace inspirovala doslovný výklad Bible s pojetím stvoření, které bylo v rozporu s poznatky vznikající vědy, jež hledala vysvětlení odpovídající mechanické filozofii Reného Descarta a empirismu Baconovy metody. Po zmatcích anglické občanské války chtěla Královská společnost ukázat, že věda neohrožuje náboženskou a politickou stabilitu. John Ray vytvořil vlivnou přírodní teologii racionálního řádu; v jeho taxonomii byly druhy statické a stálé, jejich přizpůsobení a složitost byly navrženy Bohem a odrůdy vykazovaly drobné rozdíly způsobené místními podmínkami. V Božím benevolentním plánu masožravci způsobovali milosrdně rychlou smrt, ale utrpení způsobené parazitismem bylo záhadným problémem. Biologická klasifikace zavedená Carolusem Linnaeem v roce 1735 také považovala druhy za fixované podle božího plánu. V roce 1766 Georges Buffon navrhl, že některé podobné druhy, jako jsou koně a osli nebo lvi, tygři a levharti, mohou být odrůdami pocházejícími ze společného předka. Ussherova chronologie z 50. let 16. století počítala se stvořením světa v roce 4004 př. n. l., ale v 80. letech 17. století geologové předpokládali, že svět je mnohem starší. Werneriáni se domnívali, že vrstvy jsou usazeniny ze zmenšujících se moří, ale James Hutton navrhl samoudržující se nekonečný cyklus, čímž předjímal uniformitarismus.
Dědeček Charlese Darwina Erasmus Darwin nastínil v 90. letech 19. století hypotézu o transmutaci druhů a Jean-Baptiste Lamarck publikoval v roce 1809 rozvinutější teorii. Oba předpokládali, že spontánní generací vznikají jednoduché formy života, které se postupně vyvíjejí stále složitěji a přizpůsobují se prostředí tím, že dědí změny dospělých jedinců způsobené používáním nebo nepoužíváním. Tento proces byl později nazván lamarckismem. Lamarck se domníval, že existuje vrozená progresivní tendence, která vede organismy neustále k větší složitosti, a to v paralelních, ale oddělených liniích bez vymírání. Geoffroy tvrdil, že embryonální vývoj rekapituluje proměny organismů v minulých epochách, kdy na embrya působilo prostředí, a že živočišné struktury jsou určeny konstantním plánem, jak dokazují homologie. Georges Cuvier takové myšlenky důrazně zpochybňoval a tvrdil, že nepříbuzné, ustálené druhy vykazují podobnosti, které odrážejí záměr pro funkční potřeby. Jeho paleontologická práce z 90. let 17. století prokázala reálnost vymírání, které vysvětloval lokálními katastrofami, po nichž následovalo znovuosídlení postižených oblastí jinými druhy.
V Británii považoval William Paley ve své přirozené teologii přizpůsobení za důkaz prospěšného „záměru“ Stvořitele, který působí prostřednictvím přírodních zákonů. Všichni přírodovědci na anglických univerzitách byli duchovními anglikánské církve a věda se stala hledáním těchto zákonů. Geologové si přizpůsobili katastrofismus, aby prokázali opakované celosvětové vyhlazování a vytváření nových stálých druhů přizpůsobených změněnému prostředí, přičemž za poslední katastrofu zpočátku označili biblickou potopu. Někteří anatomové, jako například Robert Grant, byli ovlivněni Lamarckem a Geoffroyem, ale většina přírodovědců považovala jejich myšlenky transmutace za hrozbu pro Bohem stanovený společenský řád.
Vznik Darwinovy teorie
Darwin odešel v roce 1825 studovat medicínu na Edinburskou univerzitu. Ve druhém ročníku zanedbal studium medicíny kvůli přírodopisu a čtyři měsíce asistoval Robertu Grantovi při výzkumu mořských bezobratlých. Grant projevil nadšení pro transmutaci druhů, ale Darwin ji odmítl. Na univerzitě v Cambridgi se Darwin od roku 1827 učil vědu jako přírodní teologii od botanika Johna Stevense Henslowa a četl Paleyho, Johna Herschela a Alexandra von Humboldta. Naplněn zápalem pro vědu studoval katastrofickou geologii u Adama Sedgwicka.
V polovině července 1837 začal Darwin psát svůj zápisník „B“ o transmutaci druhů a na straně 36 napsal nad svůj první evoluční strom „Myslím“.
V prosinci 1831 se připojil k výpravě Beagle jako geolog a přírodovědec. Přečetl si knihu Charlese Lyella Principles of Geology a hned při první zastávce na břehu, ve Svatém Jagu, shledal Lyellův uniformitarismus klíčem ke geologické historii krajiny. Darwin objevil zkameněliny připomínající obrovské pásovce a zaznamenal zeměpisné rozšíření moderních druhů v naději, že najde jejich „střed stvoření“. Tři fuegijští misionáři, které výprava vrátila do Ohňové země, byli přátelští a civilizovaní, avšak Darwinovi se jejich příbuzní na ostrově jevili jako „ubozí, ponížení divoši“ a on už neviděl nepřekonatelnou propast mezi lidmi a zvířaty. Když se Beagle v roce 1836 blížil k Anglii, poznamenal, že druhy nemusí být stálé.
Richard Owen ukázal, že fosilie vyhynulých druhů, které Darwin nalezl v Jižní Americe, jsou příbuzné žijícím druhům na stejném kontinentu. V březnu 1837 ornitolog John Gould oznámil, že Darwinův rejsec je samostatný druh od dříve popsaného rejsce (i když se jejich teritoria překrývala), že drozdi sebrané na Galapágách představují tři samostatné druhy, z nichž každý je jedinečný pro určitý ostrov, a že několik různých ptáků z těchto ostrovů bylo klasifikováno jako pěnkavy. Darwin začal v řadě zápisníků spekulovat o možnosti, že „jeden druh se mění v jiný“, aby vysvětlil tato zjištění, a kolem července načrtl genealogické rozvětvení jediného evolučního stromu, přičemž zavrhl Lamarckovy nezávislé linie postupující k vyšším formám. Darwin netradičně kladl otázky chovatelům zálibných holubů a zvířat i uznávaným vědcům. V zoologické zahradě poprvé spatřil opici a hluboce na něj zapůsobilo, jak lidsky orangutan vypadal.
Koncem září 1838 začal číst knihu Thomase Malthuse „Esej o principu populace“ se statistickým argumentem, že pokud se lidská populace neomezuje, rozmnožuje se nad své možnosti a bojuje o přežití. Darwin si to spojil s bojem o existenci mezi volně žijícími živočichy a „válkou druhů“ u rostlin botanika de Candolleho; okamžitě si představil „sílu jako sto tisíc klínů“, která zatlačí dobře přizpůsobené varianty do „mezer v ekonomice přírody“, takže ti, kteří přežijí, předají svou formu a schopnosti a nepříznivé varianty budou zničeny. V prosinci 1838 si všiml podobnosti mezi aktem šlechtitelů, kteří vybírají vlastnosti, a malthusiánskou přírodou, která vybírá mezi variantami vrženými „náhodou“, takže „každá část nově získané struktury je plně praktická a zdokonalená“.
Darwin měl nyní k dispozici rámec své teorie přírodního výběru, „podle kterého mohl pracovat“, ale byl plně zaměstnán svou kariérou geologa a psaní náčrtu své teorie odkládal až do května 1842, kdy byla dokončena jeho kniha The Structure and Distribution of Coral Reefs.
Darwin pokračoval ve výzkumu a rozsáhlém přepracovávání své teorie, zatímco se soustředil na svou hlavní práci – publikování vědeckých výsledků plavby na lodi Beagle. V lednu 1842 předběžně napsal své myšlenky Lyellovi, v červnu pak vypracoval 35stránkový „náčrtek tužkou“ své teorie. V lednu 1844 zahájil Darwin korespondenci o svých teoretických úvahách s botanikem Josephem Daltonem Hookerem a v červenci svůj „náčrt“ zaokrouhlil na 230stránkový „esej“, který měl být rozšířen o výsledky jeho výzkumu a publikován, pokud by předčasně zemřel.
Darwin zkoumal, jak se liší lebky různých plemen holubů, což ukázal ve své práci Variabilita rostlin a živočichů při domestikaci z roku 1868.
V listopadu 1844 vyšla anonymně populárně-naučná kniha skotského novináře Roberta Chamberse Vestiges of the Natural History of Creation, která rozšířila zájem veřejnosti o koncept transmutace druhů. Vestiges využívaly důkazy z fosilního záznamu a embryologie na podporu tvrzení, že živé organismy se v průběhu času vyvíjely od jednoduchých ke složitějším. Navrhovala však lineární vývoj namísto teorie rozvětveného společného původu, která stála za Darwinovou rozpracovanou prací, a ignorovala adaptaci. Darwin si ji přečetl brzy po vydání a opovrhoval její amatérskou geologií a zoologií, ale poté, co přední vědci včetně Adama Sedgwicka napadli její morální a vědecké chyby, pečlivě přehodnotil své vlastní argumenty. Vestiges měly významný vliv na veřejné mínění a intenzivní debata pomohla připravit půdu pro přijetí vědecky propracovanějšího Počátku tím, že evoluční spekulace posunula do hlavního proudu. Zatímco jen málo přírodovědců bylo ochotno uvažovat o transmutaci, Herbert Spencer se v 50. letech 19. století stal aktivním zastáncem lamarckismu a progresivního vývoje.
Hooker se nechal přesvědčit, aby si v lednu 1847 odnesl kopii „Eseje“, a nakonec poslal Darwinovi stránku poznámek, v nichž mu poskytl tolik potřebnou zpětnou vazbu. Darwin si uvědomil, že nemá dostatečné znalosti v taxonomii, a začal osm let studovat sudokopytníky a stal se předním odborníkem na jejich klasifikaci. Pomocí své teorie objevil homologie ukazující, že mírně pozměněné části těla slouží různým funkcím, aby vyhovovaly novým podmínkám, a našel mezistupeň ve vývoji odlišných pohlaví.
Darwin se na základě studia sudokopytníků přesvědčil, že variabilita vzniká neustále, a nikoli pouze v reakci na změnu okolností. V roce 1854 dokončil poslední část svých prací souvisejících s Beaglem a začal se naplno věnovat evoluci. Jeho myšlení se změnilo z názoru, že druhy vznikají pouze v izolovaných populacích, jako na ostrovech, na důraz na speciaci bez izolace; to znamená, že viděl rostoucí specializaci v rámci velkých stabilních populací jako neustálé využívání nových ekologických nik. Prováděl empirický výzkum zaměřený na potíže s jeho teorií. Studoval vývojové a anatomické rozdíly mezi různými plemeny mnoha domácích zvířat, aktivně se zapojil do chovu poštovních holubů a experimentoval (s pomocí svého syna Francise) se způsoby, jakými se semena rostlin a živočichů mohou šířit přes oceány a kolonizovat vzdálené ostrovy. V roce 1856 už byla jeho teorie mnohem propracovanější a měla řadu důkazů.
Události vedoucí ke zveřejnění
Fotografie Alfreda Russela Wallace (1823-1913) pořízená v Singapuru v roce 1862.
Alfred Russel Wallace v roce 1855 napsal článek o „introdukci“ druhů, v němž tvrdil, že vzorce geografického rozšíření žijících a fosilních druhů lze vysvětlit, pokud každý nový druh vznikl vždy v blízkosti již existujícího, blízce příbuzného druhu. Charles Lyell si uvědomoval důsledky Wallaceova článku a jeho možnou souvislost s Darwinovou prací, ačkoli Darwin nikoli, a na jaře 1856 Lyell naléhal na Darwina, aby svou teorii zveřejnil a stanovil tak její prioritu. Darwin byl rozpolcen mezi touhou podat úplný a přesvědčivý popis a tlakem na rychlé vydání krátkého článku. Rozhodl se, že nechce své myšlenky vystavit recenznímu řízení redaktora, jak by bylo nutné pro publikování v akademickém časopise. Dne 14. května 1856 začal psát „náčrtek“ a v červenci se rozhodl, že vytvoří úplné odborné pojednání o druzích.
Darwin usilovně pracoval na své „velké knize“ o přírodním výběru, když 18. června 1858 obdržel zásilku od Wallace, který pobýval na ostrovech Maluku (Ternate a Gilolo). Bylo v něm dvacet stran popisu evolučního mechanismu, odpověď na Darwinovo nedávné povzbuzení, s prosbou, aby je poslal Lyellovi, pokud to Darwin považuje za užitečné. Mechanismus byl podobný Darwinově vlastní teorii. Darwin Lyellovi napsal, že „Vaše slova se naplnila s pomstou, … předestřenou“, a že „samozřejmě ihned napíše a nabídne zaslání [této] práce do jakéhokoli časopisu“, který si Wallace vybere, a dodal, že „veškerá moje originalita, ať už se rovná čemukoli, bude rozbita“. Lyell a Hooker se dohodli, že v Linnéově společnosti bude přednesen společný referát, a 1. července 1858 byly přečteny referáty nazvané O tendenci druhů vytvářet variety a O udržování variet a druhů přírodním výběrem, jejichž autory byli Wallace a Darwin, ale vyvolaly jen malou odezvu. Zatímco Darwin považoval Wallaceovu myšlenku za totožnou se svým pojetím přírodního výběru, historici poukázali na rozdíly. Darwin popisoval přirozený výběr jako obdobu umělého výběru, který provádějí chovatelé zvířat, a zdůrazňoval konkurenci mezi jedinci; Wallace srovnání s výběrovým šlechtěním neprováděl a zaměřoval se na ekologické tlaky, které udržují různé odrůdy přizpůsobené místním podmínkám.
Darwin měl svou základní teorii přírodního výběru, „podle které pracoval“, hotovou v prosinci 1838, ale téměř o dvacet let později, když 18. června 1858 přišel Wallaceův dopis, Darwin stále nebyl připraven svou teorii zveřejnit. Dlouho se mělo za to, že Darwin se zveřejnění svých myšlenek vyhýbal nebo je odkládal z osobních důvodů. Mezi naznačované důvody patřil strach z náboženského pronásledování nebo společenské ostudy, pokud by se jeho názory prozradily, a obavy, aby neznepokojil své přátele duchovní přírodovědce nebo svou zbožnou manželku Emmu. Opakované odklady způsobila nemoc Charlese Darwina. Jeho práce o Glen Royovi se ukázala jako trapně chybná a možná si chtěl být jistý, že se nemýlí. David Quammen naznačil, že všechny tyto faktory mohly přispět, a poznamenal, že Darwin v té době vydal velké množství knih a vedl rušný rodinný život.
Novější studie historika vědy Johna van Wyheho zjistila, že myšlenka, že Darwin s publikací otálel, pochází až ze 40. let 20. století a Darwinovi současníci považovali dobu, kterou si vzal, za přiměřenou. Darwin vždy dokončil jednu knihu, než začal psát další. Během bádání se o svém zájmu o transmutaci svěřil mnoha lidem, aniž by vyvolal pobouření. Měl pevně v úmyslu ji vydat, ale teprve v září 1854 na ní mohl pracovat na plný úvazek. Jeho odhad, že psaní jeho „velké knihy“ bude trvat pět let, byl optimistický.
Vydání a následná vydání
Kniha O původu druhů vyšla poprvé ve čtvrtek 24. listopadu 1859 za patnáct šilinků. Kniha byla v úterý 22. listopadu nabídnuta knihkupcům na Murrayho podzimním výprodeji a všechny dostupné výtisky byly okamžitě obsazeny. Celkem bylo vytištěno 1 250 výtisků, ale po odečtení prezentačních a recenzních výtisků a pěti výtisků pro autorská práva Stationers‘ Hall bylo k prodeji přibližně 1 170 výtisků. Důležité je, že 500 výtisků si vzala Mudie’s Library, což zajistilo, že se kniha okamžitě dostala k velkému počtu předplatitelů knihovny. Druhé vydání v nákladu 3 000 výtisků vyšlo rychle 7. ledna 1860 a obsahovalo četné opravy a také reakci na náboženské námitky přidáním nového epigrafu na straně ii, citátu z Charlese Kingsleyho a doplněním výrazu „Stvořitelem“ do závěrečné věty. Během Darwinova života kniha prošla šesti vydáními, v nichž se kumulovaly změny a revize reagující na vznesené protiargumenty. Třetí vydání vyšlo v roce 1861 s řadou přepsaných nebo přidaných vět a úvodní přílohou An Historical Sketch of the Recent Progress of Opinion on the Origin of Species (Historický náčrt posledního vývoje názoru na původ druhů), čtvrté vydání z roku 1866 se dočkalo dalších úprav. Páté vydání, publikované 10. února 1869, zahrnovalo další změny a poprvé obsahovalo výraz „přežití nejsilnějších“, který vymyslel filozof Herbert Spencer ve svých Zásadách biologie (1864).
V lednu 1871 George Jackson Mivart ve své knize On the Genesis of Species uvedl podrobné argumenty proti přírodnímu výběru a tvrdil, že obsahuje falešnou metafyziku. Darwin provedl rozsáhlé revize šestého vydání Původu (bylo to první vydání, v němž použil slovo „evoluce“) a přidal novou kapitolu VII, Různé námitky, aby se vypořádal s Mivartovými argumenty. Šesté vydání vyšlo 19. února 1872 v Murrayově nakladatelství s vypuštěním slova „On“ z názvu. Darwin Murraymu vyprávěl o dělnících v Lancashiru, kteří se sdružovali, aby si koupili páté vydání za patnáct šilinků, a chtěl, aby bylo dostupnější; cena byla snížena na polovinu na 7s 6d vytištěním menším písmem. Obsahuje slovníček, který sestavil W. S. Dallas. Prodej knih se zvýšil ze 60 na 250 kusů měsíčně.
Publikace mimo Velkou Británii
Americký botanik Asa Gray (1810-1888)
Ve Spojených státech Asa Gray jednal s bostonským nakladatelem o vydání autorizované americké verze, ale dozvěděl se, že dvě newyorská nakladatelství již plánují využít neexistence mezinárodních autorských práv k tisku Originu. Darwin byl popularitou knihy nadšen a požádal Graye, aby si ponechal případný zisk. Grayovi se podařilo vyjednat 5% honorář s newyorským nakladatelstvím Appleton’s, které vydalo své vydání v polovině ledna 1860, a ostatní dvě nakladatelství se stáhla. V květnovém dopise se Darwin zmiňuje o nákladu 2 500 výtisků, ale není jasné, zda se to týkalo pouze prvního tisku, protože toho roku vyšly čtyři.
Kniha byla za Darwinova života hojně překládána, ale objevily se problémy s překladem pojmů a metafor a některé překlady byly zkresleny vlastním záměrem překladatele. Darwin distribuoval prezentační výtisky ve Francii a Německu v naději, že se přihlásí vhodní zájemci, protože se očekávalo, že překladatelé se sami dohodnou s místním nakladatelem. Uvítal významného staršího přírodovědce a geologa Heinricha Georga Bronna, ale německý překlad vydaný v roce 1860 vnutil Bronnovi vlastní myšlenky a přidal kontroverzní témata, která Darwin záměrně vynechal. Bronn přeložil „favorizované rasy“ jako „zdokonalené rasy“ a přidal eseje o otázkách včetně původu života a závěrečnou kapitolu o náboženských důsledcích, částečně inspirovanou Bronnovým vyznáváním Naturphilosophie. V roce 1862 Bronn připravil druhé vydání na základě třetího anglického vydání a Darwinových návrhů na doplnění, ale poté zemřel na infarkt. Darwin si úzce dopisoval s Juliem Victorem Carusem, který v roce 1867 vydal vylepšený překlad. Darwinovy pokusy najít překladatele ve Francii ztroskotaly a překlad Clémence Royerové vydaný v roce 1862 byl doplněn o úvod, který chválil Darwinovy myšlenky jako alternativu k náboženskému zjevení a propagoval myšlenky předjímající sociální darwinismus a eugeniku, a o četné vysvětlivky, které přinášely vlastní odpovědi na pochybnosti, jež Darwin vyslovil. Darwin si s Royerovou dopisoval o druhém vydání publikovaném v roce 1866 a třetím v roce 1870, ale měl potíže přimět ji, aby své poznámky odstranila, a tato vydání ho znepokojovala. Zůstal nespokojen, dokud v roce 1876 nevyšel překlad Edmonda Barbiera. V roce 1860 vyšel nizozemský překlad Tiberia Cornelise Winklera. Do roku 1864 vyšly další překlady v italštině a ruštině. Ještě za Darwinova života vyšel Původ švédsky v roce 1871, dánsky v roce 1872, polsky v roce 1873, maďarsky v letech 1873-1874, španělsky v roce 1877 a srbsky v roce 1878. Do roku 1977 vyšla v dalších 18 jazycích.
Titulní stránky a úvod
Ilustrace Darwinovy Rhey od Johna Goulda byla publikována v roce 1841. Existence dvou druhů rejsců s překrývajícím se areálem výskytu ovlivnila Darwina.
Strana ii obsahuje citáty Williama Whewella a Francise Bacona o teologii přírodních zákonů, které harmonizují vědu a náboženství v souladu s vírou Isaaca Newtona v racionálního Boha, který vytvořil vesmír řízený zákony. Ve druhém vydání Darwin přidal epigraf od Josepha Butlera, který potvrzuje, že Bůh může působit prostřednictvím vědeckých zákonů stejně jako prostřednictvím zázraků, čímž přitakal náboženským obavám svých nejstarších přátel. V úvodu je uvedeno Darwinovo pověření jako přírodovědce a autora, dále je zde odkaz na dopis Johna Herschela, který naznačuje, že vznik druhů „by se ukázal být přirozeným procesem v rozporu se zázračným“:
KDYŽ jsem byl na palubě H.M.S. „Beagle“ jako přírodovědec, byl jsem velmi překvapen některými skutečnostmi týkajícími se rozmístění obyvatel Jižní Ameriky a geologických vztahů současných a minulých obyvatel tohoto kontinentu. Zdálo se mi, že tato fakta vrhají světlo na původ druhů – tuto záhadu záhad, jak ji nazval jeden z našich největších filozofů.
Darwin se konkrétně zmiňuje o rozšíření druhu rheas a o rozšíření galapážských želv a drozda. Zmiňuje se o své mnohaleté práci na své teorii a o tom, že Wallace dospěl ke stejnému závěru, což ho vedlo k tomu, aby „publikoval tento abstrakt“ své nedokončené práce. Nastiňuje své myšlenky a vytyčuje podstatu své teorie:
Protože se rodí mnohem více jedinců každého druhu, než kolik jich může přežít, a protože v důsledku toho dochází k často se opakujícímu boji o existenci, vyplývá z toho, že každá bytost, pokud se ve složitých a někdy proměnlivých životních podmínkách jakkoli mírně liší, má větší šanci přežít, a je tak přirozeně selektována. Ze silného principu dědičnosti bude mít každá vybraná odrůda tendenci šířit svou novou a pozměněnou formu.
Počínaje třetím vydáním Darwin předeslal v úvodu náčrt historického vývoje evolučních myšlenek[80], v němž připustil, že Patrick Matthew, aniž by to Wallace nebo on sám věděli, předestřel koncept přírodního výběru v dodatku ke knize vydané v roce 1831;[81] ve čtvrtém vydání zmínil, že William Charles Wells tak učinil již v roce 1813[82].
Variace v domestikaci a v přírodě
Kapitola I se zabývá chovem zvířat a šlechtěním rostlin, které sahá až do starověkého Egypta. Darwin rozebírá soudobé názory na původ různých pěstovaných plemen, aby dokázal, že mnohá z nich vznikla ze společných předků selektivním šlechtěním.[83] Jako ilustraci umělého výběru popisuje chov poštovních holubů,[84] přičemž konstatuje, že „rozmanitost plemen je něco ohromujícího“, a přitom všechna pocházejí z jednoho druhu holuba skalního.[85] Darwin viděl dva odlišné druhy variability: (1) vzácné náhlé změny, které nazval „sporty“ nebo „obludnosti“ (příklad: ancon ovce s krátkýma nohama), a (2) všudypřítomné malé rozdíly (příklad: o něco kratší nebo delší zobák holubů)[86]. oba typy dědičných změn mohou šlechtitelé využít. Pro Darwina však byly v evoluci nejdůležitější malé změny.
V kapitole II Darwin upřesňuje, že rozlišení mezi druhy a odrůdami je arbitrární, přičemž odborníci se neshodli a měnili svá rozhodnutí, když byly nalezeny nové formy. Dochází k závěru, že „dobře vyznačená odrůda může být právem nazývána počínajícím druhem“ a že „druhy jsou pouze silně vyznačené a trvalé odrůdy“. 87] Argumentuje všudypřítomností variability v přírodě. 88] Historikové poznamenávají, že přírodovědci si byli dlouho vědomi toho, že jedinci druhu se od sebe navzájem liší, ale obecně považovali tyto odchylky za omezené a nedůležité odchylky od archetypu každého druhu, přičemž tento archetyp byl pevným ideálem v mysli Boha. Darwin a Wallace učinili rozdíly mezi jedinci téhož druhu ústředním bodem pro pochopení světa přírody[84].
Boj o existenci, přírodní výběr a divergence
Ve třetí kapitole se Darwin ptá, jak se z odrůd, „které jsem nazval počátečními druhy“, stávají samostatné druhy, a v odpovědi zavádí klíčový pojem, který nazývá „přírodní výběr“;[89] v pátém vydání dodává: „Ale výraz často používaný panem Herbertem Spencerem, přežití nejsilnějších, je přesnější a někdy stejně vhodný.“[90].
V důsledku tohoto boje o život každá změna, ať už je jakkoli malá a vznikla z jakékoli příčiny, pokud je pro jedince jakéhokoli druhu v jeho nekonečně složitých vztazích k ostatním organickým bytostem a k vnější přírodě do jisté míry výhodná, bude směřovat k zachování tohoto jedince a bude zpravidla zděděna jeho potomstvem…. Tento princip, podle něhož se každá nepatrná odchylka, je-li užitečná, zachovává, jsem nazval pojmem přírodní výběr, abych označil jeho vztah k výběrové schopnosti člověka[89].
Upozorňuje, že jak A. P. de Candolle, tak Charles Lyell tvrdili, že všechny organismy jsou vystaveny silné konkurenci. Darwin zdůrazňuje, že výraz „boj o existenci“ použil v „širokém a metaforickém smyslu, včetně závislosti jedné bytosti na druhé“; uvádí příklady od rostlin bojujících proti suchu až po rostliny soupeřící o ptáky, kteří konzumují jejich plody a šíří jejich semena. Popisuje boj vyplývající z růstu populace: „Je to Malthusova doktrína aplikovaná s různou silou na celou živočišnou a rostlinnou říši.“ Pojednává o brzdách tohoto růstu, včetně složitých ekologických vzájemných závislostí, a poznamenává, že konkurence je nejsilnější mezi blízce příbuznými formami, „které v ekonomice přírody zaujímají téměř stejné místo“[91].
Ve čtvrté kapitole podrobně popisuje přírodní výběr v rámci „nekonečně složitých a těsných … vzájemných vztahů všech organických bytostí k sobě navzájem a k fyzickým podmínkám jejich života“.Darwin uvádí jako příklad zemi, kde změna podmínek vedla k vymření některých druhů, imigraci jiných a tam, kde došlo k vhodným změnám, se potomci některých druhů přizpůsobili novým podmínkám. Poznamenává, že umělý výběr prováděný šlechtiteli zvířat často vedl k prudkým rozdílům v charakteru jednotlivých plemen, a naznačuje, že přirozený výběr by mohl způsobit totéž, a říká: „Tohle se může stát:
Lze se však zeptat, jak se může analogický princip uplatnit v přírodě? Domnívám se, že se může uplatnit a že se uplatňuje nejúčinněji, a to z prosté okolnosti, že čím rozmanitější jsou potomci jednoho druhu co do struktury, stavby a zvyků, tím lépe mohou zaujmout mnohá a velmi rozmanitá místa v přírodním uspořádání, a tím se mohou početně rozrůstat.[93]
Historici poznamenali, že Darwin zde předjímal moderní koncept ekologické niky.94 Nenaznačoval, že každá příznivá varianta musí být selektována, ani že zvýhodnění živočichové jsou lepší nebo vyšší, ale pouze lépe přizpůsobení svému okolí.
Tento stromový diagram, který slouží k zobrazení divergence druhů, je jedinou ilustrací v Původu druhů.
Darwin navrhl pohlavní výběr, který je způsoben konkurencí mezi samci o partnerky, aby vysvětlil pohlavně dimorfní znaky, jako jsou lví hřívy, jelení parohy, paví ocasy, ptačí zpěv a světlé opeření některých ptačích samců.Podrobněji analyzoval pohlavní výběr v knize The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871). Předpokládal, že přirozený výběr bude při formování nových druhů působit velmi pomalu, ale vzhledem k účinnosti umělého výběru „neviděl žádnou hranici pro množství změn, pro krásu a nekonečnou složitost koadaptací mezi všemi organickými bytostmi navzájem a s jejich fyzickými podmínkami života, které mohou být v dlouhém časovém průběhu uskutečněny silou přírodního výběru“. Pomocí stromového diagramu a výpočtů naznačuje „divergenci charakteru“ z původních druhů do nových druhů a rodů. Popisuje, jak s vymíráním odpadávají větve, zatímco se tvoří nové větve „velkého stromu života … s jeho stále se větvícími a krásnými rozvětveními“[96].
Šlechtění zvířat a rostlin ukázalo, že příbuzné druhy se liší podobným způsobem nebo mají tendenci vracet se k původní formě, a podobné vzorce variability u různých druhů Darwin vysvětlil jako důkaz společného původu. Vyprávěl, jak klisna lorda Mortona zřejmě vykazovala telegonii, potomci dědili vlastnosti předchozího partnera samice rodiče, a přijal tento proces jako zvyšování variability dostupné pro přírodní výběr[102].
Podrobnější informace přinesla Darwinova kniha The Variation of Animals and Plants under Domestication z roku 1868, v níž se snažil vysvětlit dědičnost pomocí hypotézy pangeneze. Ačkoli Darwin v soukromí zpochybňoval prolínání dědičnosti, potýkal se s teoretickou obtíží, že nové individuální variace budou mít tendenci v populaci prolínat. Dědičné variace však bylo možné pozorovat[103] a Darwinova koncepce selekce působící na populaci s řadou malých variací byla proveditelná[104]. teprve moderní evoluční syntéza ve 30. a 40. letech 20. století zcela spojila model dědičnosti s modelem variací[105].
Obtíže pro teorii
Kapitola VI začíná tím, že následující tři kapitoly se budou zabývat možnými námitkami proti této teorii, z nichž první se týká toho, že často nebyly nalezeny žádné přechodné formy mezi blízce příbuznými druhy, ačkoli teorie předpokládá, že takové formy musely existovat. Darwin to přičítá konkurenci mezi různými formami v kombinaci s malým počtem jedinců přechodných forem, což často vede k vymírání takových forem. 106 Zbytek kapitoly se zabývá tím, zda mohl přírodní výběr vytvořit složité specializované struktury a chování k jejich využití, když by bylo obtížné si představit, jak by mohly být přechodné formy funkční. Darwin říká: ,,V tomto případě se jedná o tzv:
Za druhé, je možné, aby živočich, který má například stavbu a zvyky netopýra, vznikl modifikací nějakého živočicha se zcela odlišnými zvyky? Můžeme věřit, že by přirozeným výběrem mohly vzniknout na jedné straně orgány nepatrného významu, jako je ocas žirafy, který slouží jako moucha, a na druhé straně orgány tak úžasné stavby, jako je oko, jehož nenapodobitelnou dokonalost zatím sotva plně chápeme[107]?
Kapitola VII (prvního vydání) se zabývá vývojem instinktů. Jako příklady uvádí dva, které zkoumal experimentálně: otrokářství mravenců a stavbu šestiúhelníkových buněk včel medonosných. Darwin si všiml, že některé druhy otrokářských mravenců jsou na otrocích závislejší než jiné, a vypozoroval, že mnoho druhů mravenců bude sbírat a skladovat kukly jiných druhů jako potravu. Považoval za rozumné, že druhy s extrémní závislostí na otrokářích se vyvíjely postupně. Předpokládal, že včely, které vytvářejí šestiboké buňky, se vyvinuly postupně ze včel, které vytvářejí kulaté buňky, pod tlakem přírodního výběru s cílem ušetřit vosk. Darwin dospěl k závěru:
Konečně, možná to není logická dedukce, ale pro mou představivost je mnohem uspokojivější dívat se na takové instinkty, jako je mladá kukačka, která vyhazuje své nevlastní bratry, mravenci, kteří si dělají otroky, larvy ichneumonidů, které se živí v živých tělech housenek, ne jako na speciálně nadané nebo vytvořené instinkty, ale jako na malé důsledky jednoho obecného zákona, který vede k rozvoji všech organických bytostí, totiž: množte se, měňte se, nechte nejsilnějšího žít a nejslabšího zemřít[110].
Kapitola VIII se zabývá myšlenkou, že druhy měly zvláštní vlastnosti, které bránily křížencům v plodnosti, aby se zachovaly samostatně vytvořené druhy. Darwin uvedl, že obtížnost vzniku kříženců příbuzných druhů a životaschopnost a plodnost kříženců zdaleka nejsou konstantní, a to zejména u jednotlivých rostlin. Někdy to, co bylo všeobecně považováno za samostatné druhy, plodilo plodné hybridní potomstvo bez problémů, a v jiných případech to, co bylo považováno za pouhé odrůdy téhož druhu, bylo možné zkřížit jen s obtížemi. Darwin dospěl k závěru: „Nakonec se mi tedy zdá, že fakta stručně uvedená v této kapitole neodporují, ale dokonce spíše podporují názor, že mezi druhy a odrůdami není žádný zásadní rozdíl.“[111].
V šestém vydání Darwin vložil novou kapitolu VII (přečíslování následujících kapitol), aby reagoval na kritiku předchozích vydání, včetně námitky, že mnoho vlastností organismů není adaptivních a nemohlo vzniknout přírodním výběrem. Uvedl, že některé takové znaky mohly být vedlejšími produkty adaptivních změn jiných znaků a že často se znaky zdály být neadaptivní, protože jejich funkce nebyla známa, jak ukázala jeho kniha o oplodnění orchidejí, která vysvětlovala, jak jejich složité struktury usnadňují opylování hmyzem. Velká část kapitoly reaguje na kritiku George Jacksona Mivarta, včetně jeho tvrzení, že takové znaky, jako jsou filtry velryb, ploskolebci s oběma očima na jedné straně a maskování tyčinkového hmyzu, se nemohly vyvinout přírodním výběrem, protože mezistupně by nebyly adaptivní. Darwin navrhl scénáře postupné evoluce jednotlivých znaků[112].
Kapitola IX se zabývá skutečností, že geologický záznam ukazuje náhle vzniklé formy života bez nesčetných přechodných zkamenělin, které se očekávají při postupných změnách. Darwin si vypůjčil argument Charlese Lyella v knize Principles of Geology, že záznam je velmi nedokonalý, protože fosilizace je velmi vzácný jev, rozložený do obrovských časových období; protože bylo geologicky prozkoumáno jen málo oblastí, mohly existovat jen útržkovité znalosti o geologických formacích a sbírky zkamenělin byly velmi chudé. Vyvinuté lokální variety, které migrovaly do širší oblasti, by se jevily jako náhlý výskyt nového druhu. Darwin neočekával, že by byl schopen rekonstruovat evoluční historii, ale pokračující objevy mu dávaly oprávněnou naději, že nové nálezy občas odhalí přechodné formy.[113][114] Aby ukázal, že bylo dost času na to, aby přírodní výběr působil pomalu, opět citoval Principy geologie a další pozorování založená na sedimentaci a erozi, včetně odhadu, že eroze The Wealdu trvala 300 milionů let. 115] Počáteční výskyt celých skupin dobře vyvinutých organismů v nejstarších fosilních vrstvách, dnes známých jako kambrická exploze, představoval problém. Darwin nepochyboval o tom, že se dřívější moře hemžila živými tvory, ale prohlásil, že nemá uspokojivé vysvětlení pro nedostatek zkamenělin[116]. od té doby byly nalezeny fosilní důkazy předkambrijského života, které prodlužují historii života o miliardy let[117].
Kapitola XI se zabývá důkazy z biogeografie a začíná zjištěním, že rozdíly ve flóře a fauně jednotlivých oblastí nelze vysvětlit pouze rozdíly v prostředí; Jižní Amerika, Afrika a Austrálie mají oblasti s podobným klimatem v podobných zeměpisných šířkách, ale tyto oblasti mají velmi odlišné rostliny a živočichy. Druhy vyskytující se v jedné oblasti kontinentu jsou více příbuzné s druhy vyskytujícími se v jiných oblastech téhož kontinentu než s druhy vyskytujícími se na jiných kontinentech. Darwin si všiml, že důležitou roli v rozdílech mezi druhy různých oblastí hrají migrační bariéry. Pobřežní mořští živočichové na atlantické a pacifické straně Střední Ameriky neměli téměř žádné společné druhy, přestože Panamský průliv byl široký jen několik kilometrů. Jeho vysvětlení spočívalo v kombinaci migrace a původu s modifikací. Dále uvedl: „Na tomto principu dědičnosti s modifikací můžeme pochopit, jak je možné, že se části rodů, celé rody, a dokonce i čeledi omezují na stejné oblasti, jak je to běžné a notoricky známé.“[121] Darwin vysvětlil, jak může být sopečný ostrov vzniklý několik set mil od kontinentu kolonizován několika druhy z tohoto kontinentu. Tyto druhy by se časem modifikovaly, ale stále by byly příbuzné druhům vyskytujícím se na kontinentu, a Darwin vypozoroval, že to je běžný vzorec. Darwin se zabýval způsoby, jakými se mohou druhy šířit přes oceány a kolonizovat ostrovy, přičemž mnohé z nich zkoumal experimentálně[122].
Kapitola XII pokračuje v diskusi o biogeografii. Po krátkém pojednání o sladkovodních druzích se vrací k oceánským ostrovům a jejich zvláštnostem; např. na některých ostrovech role, které na kontinentech zastávali savci, převzali jiní živočichové, např. nelétaví ptáci nebo plazi. Shrnutí obou kapitol říká:
… Domnívám se, že všechny hlavní skutečnosti geografického rozšíření jsou vysvětlitelné na základě teorie migrace (obecně dominantnějších forem života) spolu s následnou modifikací a množením nových forem. Můžeme tak pochopit velký význam bariér, ať už suchozemských, nebo vodních, které oddělují několik našich zoologických a botanických provincií. Můžeme tak pochopit lokalizaci podrodů, rodů a čeledí a to, jak je možné, že v různých zeměpisných šířkách, například v Jižní Americe, jsou obyvatelé plání a hor, lesů, bažin a pouští tak záhadným způsobem spojeni příbuzenskými vztahy a stejně tak jsou spojeni s vyhynulými tvory, kteří dříve obývali tentýž kontinent …. Na základě stejných principů můžeme pochopit, jak jsem se snažil ukázat, proč by oceánské ostrovy měly mít málo obyvatel, ale velké množství z nich by mělo být endemické nebo zvláštní; …[123].
Klasifikace, morfologie, embryologie, rudimentární orgány
Všechna výše uvedená pravidla, pomůcky a potíže při klasifikaci jsou vysvětleny, pokud se nenechám příliš oklamat, na základě názoru, že přírodní systém je založen na původu s modifikací; že znaky, které přírodovědci považují za ukazatele skutečné příbuznosti mezi dvěma nebo více druhy, jsou ty, které byly zděděny po společném rodiči, a že tedy veškerá skutečná klasifikace je genealogická; že společenství původu je skrytým poutem, které přírodovědci nevědomky hledají, …[124].
Darwin se zabývá morfologií, včetně významu homologických struktur. Říká: „Co může být podivnějšího než to, že ruka člověka utvořená k uchopování, ruka krtka k hrabání, noha koně, pádlo sviňuchy a křídlo netopýra by měly být postaveny podle stejného vzoru a obsahovat stejné kosti ve stejných relativních pozicích?“[125] Poznamenává, že živočichové stejné třídy mají často velmi podobná embrya. Darwin diskutuje o rudimentárních orgánech, jako jsou křídla nelétavých ptáků a zárodky kostí pánve a nohou, které se vyskytují u některých hadů. Poznamenává, že některé rudimentární orgány, jako jsou zuby u velryb, se vyskytují pouze v embryonálních stadiích.
V závěrečné kapitole jsou rozebrány body z předchozích kapitol a Darwin v ní vyjadřuje naději, že jeho teorie může přinést převratné změny v mnoha oblastech přírodovědy. Ačkoli se ve zbytku knihy vyhýbá kontroverznímu tématu původu člověka, aby čtenáře nepředpojal proti své teorii, zde si dovoluje opatrný náznak, že psychologie bude postavena na nové základy a že „na původ člověka bude vrženo světlo.“[126] Darwin končí pasáží, která se stala známou a často citovanou:
Je zajímavé pozorovat spletitý břeh, porostlý mnoha rostlinami různých druhů, s ptáky zpívajícími na keřích, s různým hmyzem poletujícím kolem a s červy plazícími se vlhkou zemí, a přemýšlet o tom, že všechny tyto důmyslně vystavěné formy, které se od sebe tak liší a jsou na sobě tak složitě závislé, vznikly díky zákonům působícím kolem nás… Tak z války přírody, z hladu a smrti přímo vyplývá nejvznešenější cíl, který jsme schopni si představit, totiž produkce vyšších živočichů. V tomto pohledu je vznešenost, že život se svými několika silami byl původně vdechnut do několika málo forem nebo do jedné; a že zatímco tato planeta se pohybovala na kole podle pevného zákona gravitace, z tak jednoduchého počátku se vyvinuly a vyvíjejí nekonečné formy nejkrásnější a nejobdivuhodnější[127].
Povaha a struktura Darwinova argumentu
Darwin si kladl dva cíle: ukázat, že druhy nevznikly odděleně, a dokázat, že hlavním činitelem změn byl přirozený výběr.Věděl, že jeho čtenáři již znají koncept transmutace druhů z Vestiges, a v úvodu se tomuto dílu vysmívá, protože neobsahuje životaschopný mechanismus.[129] Proto v prvních čtyřech kapitolách předkládá své argumenty, že selekce v přírodě, způsobená bojem o existenci, je analogická selekci variací při domestikaci a že hromadění adaptivních variací poskytuje vědecky testovatelný mechanismus evoluční speciace[130][131].
Pozdější kapitoly poskytují důkazy o tom, že evoluce proběhla, a podporují myšlenku rozvětvené, adaptivní evoluce, aniž by přímo dokazovaly, že mechanismem je selekce. Darwin předkládá podpůrná fakta čerpaná z mnoha oborů a ukazuje, že jeho teorie dokáže vysvětlit nesčetné množství pozorování z mnoha přírodovědných oborů, která byla nevysvětlitelná při alternativním pojetí, že druhy byly stvořeny individuálně.[131][132][133] Ve struktuře Darwinovy argumentace se projevil vliv Johna Herschela, jehož filozofie vědy tvrdila, že mechanismus může být nazýván vera causa (pravá příčina), pokud lze prokázat tři věci: jeho existenci v přírodě, jeho schopnost vyvolat účinky, které ho zajímají, a jeho schopnost vysvětlit širokou škálu pozorování[134].
V recenzi časopisu Examiner z 3. prosince 1859 bylo napsáno: „Velká část Darwinova díla je tím, co by běžní čtenáři nazvali ‚náročnou četbou‘, tedy dílem, jehož pochopení vyžaduje soustředěnou pozornost a určitou přípravu na tento úkol. Vše však v žádném případě neodpovídá tomuto popisu a mnohé části knihy oplývají informacemi, které jsou snadno srozumitelné a zároveň poučné a zábavné.“[129][135]
Britští karikaturisté prezentovali Darwinovu teorii neohrožujícím způsobem. V 70. letech 19. století zdůrazňovaly ikonické karikatury Darwina s opičím nebo opičím tělem jeho význam při transformaci myšlenek a přispěly k rozšířenému ztotožnění evolucionismu s darwinismem[138].
Kniha vzbudila mezinárodní zájem[139] a širokou diskusi, v níž nebyla ostrá hranice mezi vědeckými otázkami a ideologickými, společenskými a náboženskými důsledky[140].Velká část počátečních reakcí byla nepřátelská, ale Darwin musel být brán vážně jako významné a respektované vědecké jméno. Kontroverzí bylo mnohem méně než v případě publikace Vestiges of Creation z roku 1844, která byla vědci odmítnuta,[139] ale ovlivnila širokou čtenářskou obec v přesvědčení, že příroda a lidská společnost se řídí přírodními zákony. Původ druhů se jako kniha širokého obecného zájmu začal spojovat s myšlenkami sociální reformy. Její zastánci plně využili prudkého nárůstu vydávání recenzovaných časopisů a dostalo se jí větší pozornosti veřejnosti než téměř kterémukoli jinému vědeckému dílu, i když se jí nepodařilo vyrovnat pokračujícímu prodeji Vestiges. 141] Darwinova kniha legitimizovala vědeckou diskusi o evolučních mechanismech a nově zavedený termín darwinismus se začal používat pro celou škálu evolucionismu, nejen pro jeho vlastní myšlenky. V polovině 70. let 19. století evolucionismus triumfoval[140].
S výjimkou krátkého náznaku v závěrečné kapitole se Darwin tématu evoluce člověka vyhnul. Navzdory tomu první recenze tvrdila, že z myšlenky „lidí z opic“ z Vestiges učinil krédo. 142] Evoluce člověka se stala ústředním bodem debaty a silně ji obhajoval Huxley, který ji uvedl ve svých populárních „přednáškách pro pracující“. Darwin své vlastní názory na tuto problematiku zveřejnil až v roce 1871[143].
Naturalismus přirozeného výběru byl v rozporu s předpoklady o účelnosti přírody, a i když to bylo možné smířit s teistickou evolucí, jiné mechanismy, které předpokládaly větší pokrok nebo účelnost, byly přijatelnější. Již Herbert Spencer začlenil lamarckismus do své populární filozofie progresivní lidské společnosti volného trhu. Zpopularizoval termíny evoluce a přežití nejsilnějších a mnozí se domnívali, že Spencer byl ústředním představitelem evolučního myšlení[144].
Dopad na vědeckou komunitu
Vědci již znali argumenty, že druhy se mění prostřednictvím procesů, které podléhají přírodním zákonům, ale Lamarckovy transmutační myšlenky a Vestigesův vágní „zákon vývoje“ nenašly vědeckou přízeň. Darwin prezentoval přirozený výběr jako vědecky testovatelný mechanismus a zároveň připouštěl, že jsou možné i jiné mechanismy, například dědičnost získaných znaků. Jeho strategie stanovila, že evoluce prostřednictvím přírodních zákonů je hodna vědeckého zkoumání, a do roku 1875 většina vědců akceptovala, že k evoluci dochází, ale jen málo z nich považovalo přírodní výběr za významný. Spory se vedly také o Darwinovu vědeckou metodu, přičemž jeho zastánci upřednostňovali empirismus logického systému Johna Stuarta Milla, zatímco odpůrci zastávali idealistickou školu Filosofie induktivních věd Williama Whewella, v níž lze začít zkoumání intuitivní pravdou, že druhy jsou stálé objekty vytvořené podle plánu. 145 Ranou podporu Darwinovým myšlenkám poskytly poznatky terénních přírodovědců zabývajících se biogeografií a ekologií, včetně Josepha Daltona Hookera v roce 1860 a Asy Graye v roce 1862. Henry Walter Bates v roce 1861 představil výzkum, který vysvětloval mimikry hmyzu pomocí přírodního výběru. Alfred Russel Wallace diskutoval o důkazech ze svého výzkumu malajského souostroví, včetně článku z roku 1864 s evolučním vysvětlením Wallaceovy linie[146].
Huxley pomocí ilustrací ukázal, že lidé a opice mají stejnou základní stavbu kostry.[147]
Evoluce měla méně zřejmé aplikace v anatomii a morfologii a zpočátku měla jen malý vliv na výzkum anatoma Thomase Henryho Huxleyho.Přesto Huxley Darwina v otázce evoluce silně podporoval, ačkoli požadoval experimenty, které by ukázaly, zda přirozený výběr může vytvářet nové druhy, a zpochybňoval, zda Darwinův gradualismus stačí bez náhlých skoků k tomu, aby způsobil speciaci. Huxley chtěl, aby věda byla sekulární, bez náboženských zásahů, a jeho článek ve Westminster Review z dubna 1860 propagoval vědecký naturalismus nad přirozenou teologií,[149][150] chválil Darwina za to, že „rozšířil nadvládu vědy nad oblastmi myšlení, do nichž dosud sotva pronikla“, a v rámci svého úsilí o sekularizaci a profesionalizaci vědy vytvořil termín „darwinismus“[151]. Huxley získal vliv a inicioval vznik X Clubu, který využíval časopis Nature k propagaci evoluce a naturalismu a formoval velkou část pozdně viktoriánské vědy. Později německý morfolog Ernst Haeckel přesvědčil Huxleyho, že srovnávací anatomii a paleontologii lze využít k rekonstrukci evolučních genealogií[148][152].
Předním britským přírodovědcem byl anatom Richard Owen, idealista, který se v padesátých letech 19. století přiklonil k názoru, že historie života je postupným rozvíjením božského plánu.Owenova recenze knihy Origin v Edinburgh Review z dubna 1860 ostře napadla Huxleyho, Hookera a Darwina, ale zároveň signalizovala přijetí evoluce jako teleologického plánu v nepřetržitém „zasvěceném stávání se“, kdy se nové druhy objevují přirozeným zrozením. K dalším, kteří odmítali přirozený výběr, ale podporovali „stvoření zrozením“, patřil vévoda z Argyllu, který vysvětloval krásu opeřenců záměrem. 154 Od roku 1858 Huxley zdůrazňoval anatomické podobnosti mezi opicemi a lidmi a zpochybňoval Owenův názor, že lidé jsou samostatnou podtřídou. Jejich neshody ohledně lidského původu se dostaly do popředí na zasedání Britské asociace pro rozvoj vědy, na němž se konala legendární oxfordská debata o evoluci v roce 1860.[155] Během dvou let ostrého veřejného sporu, který Charles Kingsley satiricky nazval „velkou otázkou hipokampu“ a v knize The Water-Babies parodoval jako „velký test hrochů“, Huxley ukázal, že Owen nemá pravdu, když tvrdí, že opičí mozky postrádají strukturu, která je přítomna v mozcích lidských.[156] Jiní, včetně Charlese Lyella a Alfreda Russela Wallace, se domnívali, že lidé mají společného předka s opicemi, ale vyšší duševní schopnosti se nemohly vyvinout čistě materiálním procesem. Darwin publikoval své vlastní vysvětlení v knize Descent of Man (1871)[157].
Dopad mimo Velkou Británii
Haeckel ukázal hlavní kmen vedoucí k člověku s vedlejšími větvemi k různým živočichům, na rozdíl od Darwinova rozvětveného evolučního stromu.[158]
Evoluční myšlenky, ačkoli ne přírodní výběr, přijali němečtí biologové zvyklí na myšlenky homologie v morfologii z Goethovy Metamorfózy rostlin a z dlouhé tradice srovnávací anatomie. Bronnovy úpravy v jeho německém překladu přispěly k obavám konzervativců, ale nadchly politické radikály. Zvláště horlivý byl Ernst Haeckel, který usiloval o syntézu Darwinových myšlenek s myšlenkami Lamarckovými a Goethovými a zároveň stále odrážel ducha Naturphilosophie.159 K jejich ambicióznímu programu rekonstrukce evoluční historie života se připojil Huxley a podpořily ho objevy v paleontologii. Haeckel hojně využíval embryologii ve své rekapitulační teorii, která ztělesňovala progresivní, téměř lineární model evoluce. Darwin byl vůči takovým historiím opatrný a již dříve si všiml, že von Baerovy embryologické zákony podporují jeho myšlenku složitého větvení[158].
Asa Gray propagoval a obhajoval Původ proti americkým přírodovědcům s idealistickým přístupem, zejména Louisi Agassizovi, který považoval každý druh za samostatnou pevnou jednotku v mysli Stvořitele a klasifikoval jako druhy to, co ostatní považovali za pouhé odrůdy. Edward Drinker Cope a Alpheus Hyatt smířili tento názor s evolucionismem v podobě nelamarckismu zahrnujícího teorii rekapitulace[159].
Francouzsky mluvící přírodovědci v několika zemích ocenili značně upravený francouzský překlad Clémence Royerové, ale Darwinovy myšlenky měly ve Francii jen malý dopad, protože všichni vědci podporující evoluční myšlenky se přiklonili k lamarckismu. Inteligence v Rusku akceptovala obecný fenomén evoluce již několik let předtím, než Darwin svou teorii publikoval, a vědci ji rychle vzali v úvahu, i když malthusiánské aspekty byly považovány za relativně nedůležité. Politickou ekonomii boje kritizovali jako britský stereotyp Karel Marx a Lev Tolstoj, který nechal postavu Levina ve svém románu Anna Karenina vyslovit ostrou kritiku morálnosti Darwinových názorů.
Výzvy pro přírodní výběr
Proti procesu přírodního výběru jako klíčovému mechanismu evoluce existovaly vážné vědecké námitky, včetně Karla von Nägeliho, který trval na tom, že triviální vlastnost bez adaptivní výhody se nemůže vyvinout selekcí. Darwin připouštěl, že mohou být spojeny s adaptivními vlastnostmi. Jeho odhad, že stáří Země umožňuje postupnou evoluci, zpochybnil William Thomson (později oceněný titulem lord Kelvin), který vypočítal, že se ochladila za méně než 100 milionů let. Darwin připouštěl míšení dědičnosti, ale Fleeming Jenkin vypočítal, že vzhledem k tomu, že mísí znaky, nemůže přírodní výběr akumulovat užitečné vlastnosti. Darwin se snažil těmto námitkám čelit v 5. vydání. Mivart podporoval řízenou evoluci a sestavil vědecké a náboženské námitky proti přírodnímu výběru. V reakci na to provedl Darwin v šestém vydání značné změny. Problémy stáří Země a dědičnosti byly vyřešeny až ve 20. století[160].
V polovině 70. let 19. století většina vědců evoluci akceptovala, ale přirozenému výběru přisuzovala podřadnou roli, protože věřila, že evoluce je účelná a progresivní. Škála evolučních teorií během „zatmění darwinismu“ zahrnovala formy „slanosti“, podle nichž nové druhy vznikaly spíše „skokem“ než postupnou adaptací, formy ortogeneze, které tvrdily, že druhy mají vrozenou tendenci měnit se určitým směrem, a formy nelamarckismu, podle nichž dědičnost získaných vlastností vedla k pokroku. Menšinový názor Augusta Weismanna, že jediným mechanismem je přirozený výběr, se nazýval neodarwinismus. Mělo se za to, že znovuobjevení mendelovské dědičnosti Darwinovy názory zneplatnilo[161][162].
Dopad na hospodářské a politické debaty
Zatímco někteří, jako například Spencer, používali analogii s přírodním výběrem jako argument proti vládním zásahům do ekonomiky ve prospěch chudých, jiní, včetně Alfreda Russela Wallace, tvrdili, že je třeba přijmout opatření k nápravě sociálních a ekonomických nerovností, aby se vyrovnaly podmínky, než bude přírodní výběr schopen dále zlepšovat lidstvo. Některé politické komentáře, včetně knihy Waltera Bagehota Physics and Politics (1872), se pokoušely rozšířit myšlenku přírodního výběru na soutěž mezi národy a mezi lidskými rasami. Tyto myšlenky byly začleněny do již probíhajícího úsilí některých pracovníků antropologie poskytnout vědecké důkazy o nadřazenosti bělochů nad nebílými rasami a ospravedlnit evropský imperialismus. Historici píší, že většina takových politických a ekonomických komentátorů měla jen povrchní znalosti Darwinovy vědecké teorie a byla stejně silně ovlivněna jinými koncepcemi společenského pokroku a evoluce, jako byly Lamarckovy myšlenky Spencera a Haeckela, jako Darwinovým dílem. Darwin měl námitky proti tomu, aby se jeho myšlenky používaly k ospravedlnění vojenské agrese a neetických obchodních praktik, protože věřil, že morálka je součástí lidské zdatnosti, a byl proti polygenismu, myšlence, že lidské rasy jsou zásadně odlišné a nemají společného nedávného předka[163].
Kniha vyvolala v době měnících se idejí a rostoucí sekularizace širokou škálu náboženských reakcí. Nastolené otázky byly složité a existoval velký střed. Vývoj v geologii znamenal, že existovala jen malá opozice založená na doslovném výkladu Genesis,[164] ale obhajoba argumentu designu a přírodní teologie byla ústředním bodem debat o knize v anglicky mluvícím světě[165][166].
Liberální teolog Baden Powell hájil evoluční myšlenky tím, že tvrdil, že zavádění nových druhů by mělo být považováno za přirozený, nikoli zázračný proces.[167]
Přírodní teologie nebyla jednotnou doktrínou, a zatímco někteří, jako například Louis Agassiz, byli silně proti myšlenkám obsaženým v knize, jiní se snažili o smíření, v němž byla evoluce považována za účelnou.V anglikánské církvi někteří liberální duchovní vykládali přirozený výběr jako nástroj Božího záměru, přičemž duchovní Charles Kingsley v něm viděl „stejně vznešené pojetí Božství“.[168][169] Ve druhém vydání z ledna 1860 Darwin citoval Kingsleyho jako „slavného duchovního“ a do závěrečné věty doplnil slovní spojení „Stvořitelem“, které od té doby znělo „život s jeho několika silami, které Stvořitel původně vdechl do několika forem nebo do jedné“.[170] Někteří komentátoři to sice považují za ústupek náboženství, kterého Darwin později litoval, nicméně Darwin v té době zastával názor, že život stvořil Bůh prostřednictvím přírodních zákonů,[171][172] a i v prvním vydání je několik zmínek o „stvoření“[173].
Baden Powell chválil „mistrovský svazek pana Darwina [podporující] velkolepý princip samovývojových sil přírody“[174].V Americe Asa Gray tvrdil, že evoluce je druhotným důsledkem nebo modusem operandi první příčiny, designu,[175] a vydal pamflet obhajující knihu z hlediska teistické evoluce Natural Selection is not inconsistent with Natural Theology.[168][176][177] Teistická evoluce se stala populárním kompromisem a St George Jackson Mivart patřil k těm, kteří evoluci přijímali, ale napadali Darwinův naturalistický mechanismus. Nakonec se zjistilo, že nadpřirozené zásahy nemohou být vědeckým vysvětlením, a naturalistické mechanismy, jako například neolamarckismus, byly upřednostněny před přírodním výběrem jako slučitelnější s účelem[164].
Přestože v knize byla evoluce člověka sotva naznačena, rychle se stala ústředním bodem debaty, protože duševní a morální vlastnosti byly považovány za duchovní aspekty nehmotné duše a věřilo se, že zvířata duchovní vlastnosti nemají. Tento rozpor bylo možné smířit předpokladem, že na cestě vedoucí k člověku došlo k nějakému nadpřirozenému zásahu, nebo pohledem na evoluci jako na cílevědomý a postupný vzestup k postavení člověka v čele přírody. 164 Zatímco mnoho konzervativních teologů evoluci akceptovalo, Charles Hodge ve své kritice z roku 1874 „Co je darwinismus?“, že „darwinismus“, definovaný úzce jako zahrnující odmítnutí designu, je ateismus, ačkoli uznával, že Asa Gray design neodmítá. 178][179] Asa Gray odpověděl, že toto obvinění zkresluje Darwinův text. 180] Na počátku 20. století byli čtyři známí autoři Základů výslovně otevření možnosti, že Bůh stvořil prostřednictvím evoluce,[181] ale fundamentalismus inspiroval americký spor o stvoření a evoluci, který začal ve 20. letech 20. století. Někteří konzervativní římskokatoličtí spisovatelé a vlivní jezuité se koncem 19. a počátkem 20. století stavěli proti evoluci, ale jiní katoličtí autoři, počínaje Mivartem, poukazovali na to, že raní církevní otcové neinterpretovali Genesis v této oblasti doslovně[182]. Vatikán vyjádřil své oficiální stanovisko v papežské encyklice z roku 1950, podle níž evoluce není v rozporu s katolickým učením[183][184].
Moderní fylogenetický strom založený na analýze genomu ukazuje systém tří domén.
Různé alternativní evoluční mechanismy, které byly upřednostňovány v době „zatmění darwinismu“, se staly neudržitelnými, když se zjistilo více o dědičnosti a mutaci. Plný význam přirozeného výběru byl nakonec uznán ve 30. a 40. letech 20. století jako součást moderní evoluční syntézy. Během této syntézy biologové a statistici, včetně R. A. Fishera, Sewalla Wrighta a J. B. S. Haldana, spojili darwinovský výběr se statistickým chápáním mendelovské genetiky[162].
Moderní evoluční teorie se stále vyvíjí. Darwinova teorie evoluce přirozeným výběrem se svým stromovým modelem rozvětveného společného původu se stala jednotící teorií věd o živé přírodě. Tato teorie vysvětluje rozmanitost živých organismů a jejich přizpůsobení životnímu prostředí. Dává smysl geologickému záznamu, biogeografii, paralelám v embryonálním vývoji, biologickým homologiím, vestigialitě, kladistice, fylogenetice a dalším oborům, a to s bezkonkurenční vysvětlující silou; stala se také zásadní pro aplikované vědy, jako je medicína a zemědělství.[185][186] Navzdory vědeckému konsensu se rozvinula politická polemika založená na náboženství ohledně způsobu výuky evoluce ve školách, zejména ve Spojených státech[187].
Zájem o Darwinovy spisy neustává a vědci vytvořili rozsáhlou literaturu o jeho životě a díle, tzv. Darwinův průmysl. Samotný text Původu byl podroben mnoha analýzám, včetně variorum, podrobně popisujícího změny provedené v každém vydání, poprvé publikovaném v roce 1959,[188] a konkordance, vyčerpávajícího vnějšího rejstříku publikovaného v roce 1981.[189] Na rok 2009 byly naplánovány celosvětové oslavy 150. výročí vydání knihy O původu druhů a dvoustého výročí Darwinova narození[190], které oslavovaly myšlenky, jež „za posledních 150 let způsobily převrat v našem chápání přírody a našeho místa v ní“[191].
Vzdělávání – Plavba na lodi Beagle – Vznik teorie – Vývoj teorie – Zveřejnění teorie – Reakce na teorii – Od orchidejí k variacím – Od původu člověka k emocím – Od hmyzožravých rostlin k červům
Rodina Darwin-Wedgwood – Názory na náboženství – Nemoc
Plavba lodi Beagle – Zoologie plavby H.M.S. Beagle – O tendenci druhů vytvářet odrůdy a o udržování odrůd a druhů přirozeným výběrem – Původ druhů – Původ člověka a výběr ve vztahu k pohlaví – Projevování emocí u člověka a zvířat – Pohybová síla rostlin – Autobiografie – Korespondence