Operon (nebo operátorský gen) je v genetice funkční jednotka genomické DNA obsahující shluk genů pod kontrolou jediného regulačního signálu nebo promotoru. Geny jsou společně přepsány do řetězce mRNA a buď společně přeloženy v cytoplazmě, nebo prodělají trans-splicing za účelem vytvoření monocistronických mRNA, které jsou přeloženy samostatně, tj. několik řetězců mRNA, z nichž každý kóduje jeden genový produkt. Výsledkem je, že geny obsažené v operonu jsou buď vyjádřeny společně, nebo vůbec. Několik genů musí být současně přepsáno a současně regulováno, aby definovaly operon.
Původně se mělo za to, že operony existují pouze u prokaryot, ale od objevu prvních operonů u eukaryot na počátku 90. let 20. století se objevilo více důkazů, které naznačují, že jsou častější, než se dříve předpokládalo. Obecně platí, že exprese prokaryotických operonů vede ke vzniku polycistronických mRNA, zatímco eukaryotické operony vedou k monocistronickým mRNA.
Operony byly také nalezeny ve virech, jako jsou bakteriofágy. Například T7 fágy mají dva operony – první kóduje různé produkty včetně speciální T7 RNA polymerázy, která se může vázat a přepisovat druhý operon – který zahrnuje gen pro lýzu, který má způsobit prasknutí hostitelské buňky.
Pojem „operon“ byl poprvé navržen v krátké práci v Proceedings of the French Academy of Science v roce 1960. Z této práce byla vyvinuta takzvaná obecná teorie operonu. Tato teorie naznačovala, že všechny geny jsou řízeny pomocí operonů prostřednictvím jediného regulačního mechanismu zpětné vazby – represe. Později bylo zjištěno, že regulace genů je mnohem složitější proces. Ve skutečnosti není možné hovořit o obecném regulačním mechanismu, protože různé operony mají různé mechanismy. Navzdory úpravám je vývoj konceptu považován za přelomovou událost v historii molekulární biologie. Prvním operonem, který byl popsán, byl lac operon in E. coli. V roce 1965 byla udělena Nobelova cena za fyziologii a medicínu Françoisi Jacobovi, André Michelu Lwoffovi a Jacquesu Monodovi za jejich objevy týkající se operonu a syntézy virů.
Operony se vyskytují především u prokaryot, ale také u některých eukaryot, včetně hlístic, jako jsou C. elegans a moucha, Drosophila melanogaster. rRNA geny často existují v operonech, které byly nalezeny v řadě eukaryot včetně chordates. Operon se skládá z několika strukturálních genů uspořádaných pod společným promotorem a regulovaných společným operátorem. Je definován jako soubor přilehlých strukturálních genů a přilehlých regulačních signálů, které ovlivňují transkripci strukturálních genů.5 Regulátory daného operonu, včetně represorů, corepresorů a aktivátorů, nejsou nutně kódovány tímto operonem. Umístění a stav regulátorů, promotorů, operátorů a strukturních sekvencí DNA může určit účinky běžných mutací.
Operony jsou příbuzné regulonům, podnětům a modulonům; zatímco operony obsahují soubor genů regulovaných stejným operátorem, regulony obsahují soubor genů regulovaných jediným regulačním proteinem a podněty obsahují soubor genů regulovaných jediným buněčným podnětem. Podle autorů termínu „operon“ znamená „operovat“.
Jako jednotka transkripce
Operon obsahuje jeden nebo více strukturních genů, které jsou obecně přepsány do jedné polycistronové mRNA (jediná mRNA molekula, která kóduje více než jeden protein). Definice operonu však nevyžaduje, aby mRNA byla polycistronová, i když v praxi tomu tak obvykle je. Proti strukturním genům leží promotorová sekvence, která poskytuje místo pro RNA polymerázu, která váže a iniciuje transkripci. Blízko promotoru leží část DNA zvaná operátor.
Obecná struktura operonu
1: RNA Polymeráza, 2: Represor, 3: Promoter, 4: Operátor, 5: Laktóza, 6: lakZ, 7: lakY, 8: lakA. Nahoře: Gen je v podstatě vypnutý. Neexistuje laktóza, která by potlačovala represor, a tak se represor váže na operátora, který brání RNA polymeráze ve vazbě na promotor a tvorbě laktázy. Dole: Gen je zapnutý. Laktóza potlačuje represor, což umožňuje RNA polymeráze se vázat na promotor a exprimovat geny, které syntetizují laktázu. Nakonec laktáza stráví veškerou laktózu, dokud není žádná, která by se vázala na represor. Represor se pak naváže na operátora a zastaví výrobu laktázy.
Operon se skládá ze 4 základních složek DNA:
Ne vždy je součástí operonu, ale důležitý pro jeho funkci je regulační gen, neustále exprimovaný gen, který kóduje proteiny represoru. Regulační gen nemusí být v operonu, v jeho blízkosti nebo dokonce v jeho blízkosti.
Ovládání operonu je typ genové regulace, která umožňuje organismům regulovat expresi různých genů v závislosti na podmínkách prostředí. Operonová regulace může být buď negativní nebo pozitivní indukcí nebo represí.
Negativní kontrola zahrnuje vazbu represoru na operátora, aby se zabránilo přepisu.
Operace mohou být také pozitivně kontrolovány. Při pozitivní kontrole aktivační protein stimuluje transkripci vazbou na DNA (obvykle na jiném místě než operátor).
lac operon modelové bakterie Escherichia coli byl prvním objeveným operonem a poskytuje typický příklad operonové funkce. Skládá se ze tří sousedních strukturních genů, promotoru, terminátoru a operátora. lac operon je regulován několika faktory včetně dostupnosti glukózy a laktózy. Toto je příklad derepresibilního (shora: negativní indukovatelného) modelu.
Předpovídání počtu a organizace operonů
Počet a organizace operonů byly kriticky zkoumány u E. coli. Výsledkem je, že predikce mohou být založeny na genomové sekvenci organismu.
Jedna metoda predikce používá intergenní vzdálenost mezi snímky jako primární prediktor počtu operonů v genomu. Oddělení pouze mění snímek a zaručuje, že čtení je efektivní. Existují delší úseky, kde operony začínají a končí, často až 40-50 základen.
Alternativní metoda predikce operonů je založena na nalezení genových klastrů, kde je zachován genový řád a orientace ve dvou nebo více genomech.
Předpověď operace je ještě přesnější, pokud vezmeme v úvahu funkční třídu molekul. Bakterie seskupily své čtecí rámce do jednotek, které jsou izolovány společným zapojením do proteinových komplexů, běžných drah nebo sdílených substrátů a transportérů. Přesná předpověď by tedy zahrnovala všechny tyto údaje, což je vskutku obtížný úkol.
Laboratoř Pascale Cossartové jako první experimentálně identifikovala všechny operony mikroorganismu Listeria monocytogenes. 517 polycistronických operonů je uvedeno ve studii z roku 2009 popisující globální změny v transkripci, ke kterým dochází u L. monocytogenes za různých podmínek.