Rozšiřující reflex proboscisu (PER) je, když včela roztáhne proboscis (vyplazuje jazyk) jako reflex při stimulaci antény. Vyvolává se, když se na anténu včely dotkne cukerný roztok.
Rozšiřující reflex proboscisu je součástí chování včely při krmení. Když je anténa stimulována cukrovou vodou, proboscis automaticky vystoupí k pití. Tuto reflexní odezvu lze použít ke studiu včelího učení a paměti v souvislosti se sháněním potravy. Paradigma PER se nejčastěji používá v asociativních studijních experimentech u včel medonosných a čmeláků kvůli snadnému použití PER v jednoduchém pavlovovském kondicionování.
Jak funguje paradigma učení PER
Stejně jako v klasickém podmiňování, i v experimentu PER existují dva kroky. První krok cvičí jedince, aby si spojil nepodmíněný podnět (US), jako je cukerná odměna, s podmíněným podnětem (CS), jako je pach. Oba podněty jsou spárovány tak, aby si včela spojila prezentaci USA s CS. Včele je prezentován pach (CS) a aplikace cukerného (US) roztoku na její tykadla. Reflexivně natáhne svůj proboscis a je okamžitě odměněna cukrem, aby posílila svou reakci. Po určitém počtu posil měla včela vytvořit asociaci mezi pachem a cukrem. Druhý krok v paradigmatu PER testuje, zda je asociace naučená nebo ne. Pokud byla asociace USA a CS naučená, pak by měla být podmíněná odpověď (CR) vyvolána v přítomnosti CS, i když USA chybí. Tentokrát je vůně (CS) prezentována včele v nepřítomnosti cukerného roztoku (US). Pokud se včela asociaci naučila, pak rozšíří svůj proboscis (CR) bez ohledu na to, zda je cukerný roztok (US) aplikován na její tykadla.
Paradigma PER bylo úspěšně využito při zkoumání čichového učení u včel medonosných. Včely medonosné vykazují kondicionování prvního řádu (alias klasické kondicionování) spojením pachu s cukernou odměnou. Jednotlivé včely byly bezpečně umístěny na trubici s vystrčenou hlavou. Poté byla každá včela vycvičena spojovat pach s cukernou vodou. Výcvik probíhal tak, že včela vyfoukla proud pachového vzduchu směrem k obličeji a okamžitě se dotkla antény s cukernou kapkou. Výcvik probíhá, když je vyfouknut pouze pachový vzduch, a včela rozšiřuje své proboscis i v případě absence odměny. Po učení mohou včely medonosné vyvolat odpověď PER přibližně v 90% případů při třetím pokusu. Kromě toho jsou včely medonosné také schopné kondicionování druhého řádu tím, že se naučí spojovat druhý pach s původním pachem. Paradigma PER bylo také použito u včel medonosných ke studiu pohybového učení, tepelného učení, zvykání a reverzního učení.
Ačkoli se většina studií PER provádí na včelách medonosných, existuje alespoň jedna úspěšná studie použití PER na čmelácích. Ačkoli jsou čmeláci pomalejší v učení pomocí paradigmatu PER než včely medonosné, jsou stále schopni spojit pach s potravní odměnou vyvoláním rozšíření proboscisu i v případě absence potravní odměny. Jakmile je asociace naučena, jsou čmeláci schopni vyvolat odpověď PER v 85% případů po 10 pokusech. Ačkoli je obtížné, úspěšné učení PER lze studovat na čmelácích.
PER a lateralita učení
V poslední době ukazují zajímavá zjištění ve studiích PER lateralitu v čichovém učení u dvou antén, tj. jedna anténa je lepší v asociativním učení než druhá anténa. U včel medonosných měli jedinci buď pravou, nebo levou anténu pokrytou silikonovým pouzdrem, takže druhá anténa zůstala odkrytá. Včely, které měly odkrytou pravou anténu, byly lepší v asociaci pachu s odměnou za potravu než včely, které měly odkrytou levou anténu. Stejná studie také zjistila, že pravá anténa má více čichových receptorů než levá anténa, což je možná příčina tohoto laterilovaného učení PER. Jiné příčiny, jako jsou vnitřní rozdíly ve skutečné čichové dráze nebo centrálním nervovém systému, však zatím nelze vyloučit.