putamen je okrouhlá struktura umístěná na úpatí předního mozku (telencephalon). Jádro putamen a caudat společně tvoří dorzální striatum. Je také jednou ze struktur v bazálních gangliích. Prostřednictvím různých drah je napojen především na substantia nigra a globus pallidus. Hlavní funkcí putamen je regulace pohybů a ovlivňování různých typů učení. K výkonu svých funkcí využívá dopaminové mechanismy. Puamen hraje roli také při degenerativních neurologických poruchách, jako je Parkinsonova choroba.
Slovo „putamen“ je z latiny, odkazuje na to, co odpadává při prořezávání, od „puto“, k prořezávání. Vyslovuje se pyu-ta´men.
V minulosti bylo provedeno jen velmi málo studií, které by byly zaměřeny konkrétně na putamen. Bylo však provedeno mnoho studií o bazálních gangliích a o tom, jak na sebe vzájemně působí mozkové struktury, které je tvoří. V 70. letech byly pořízeny první jednojednotkové záznamy s opicemi monitorujícími aktivitu pallidálních neuronů související s pohybem.
putamen je struktura v předním mozku a spolu s caudatním jádrem tvoří dorzální striatum. Caudat a putamen obsahují stejné typy neuronů a obvodů – mnoho neuroanatomů považuje dorzální striatum za jedinou strukturu, rozdělenou na dvě části velkým vláknitým traktem, vnitřní kapslí, procházející středem. Spolu s globus pallidus tvoří lentikulární jádro. putamen je také vnější nejvzdálenější část bazálních ganglií. Jedná se o skupinu jader v mozku, která jsou propojena s mozkovou kůrou, thalamem a mozkovým kmenem. Ostatní části bazálních ganglií zahrnují dorzální striatum, substantia nigra, nucleus accumbens a subthalamické jádro. Bazální ganglie u savců jsou spojeny s motorickou kontrolou, poznáváním, emocemi a učením. Bazální ganglie jsou umístěny na levé a pravé straně mozku a mají rostrální a caudaální divize. Pukmeny jsou umístěny v rostrální divizi jako součást striatum. Bazální ganglie přijímají vstup z kůry mozkové přes striatum.
Kaudát pracuje s putameny na příjmu vstupu z mozkové kůry. Lze je považovat za „vstup“ do bazálních ganglií. Nucleus accumbens a mediální caudata přijímají vstup z frontální kůry a limbických oblastí. Putany a caudata jsou spojeny společně s substantia nigra, ale většina jejich výstupu jde do globusu pallidus.
Subsantia nigra obsahuje dvě části: substantia nigra pars compacta (SNpc) a substantia nigra pars reticulata (SNpr). SNpc získává vstupy od putamen a caudate a posílá informace zpět. SNpr získává také vstupy od putamen a caudate. Vysílá však vstupy mimo bazální ganglia, aby kontrolovala pohyby hlavy a očí. SNpc produkuje dopamin, který je rozhodující pro pohyby. SNpc je část, která degeneruje během Parkinsonovy choroby1.
Globus pallidus obsahuje dvě části: globus pallidus externa (GPe) a globus pallidus interna (GPi). Obě oblasti získávají vstupy z putamen a caudat a komunikují se subthalamickým jádrem. GPi však většinou vysílá inhibiční výstup z bazálních ganglií do thalamu. GPi také vysílá několik výčnělků do částí středního mozku, o nichž se předpokládá, že ovlivňují kontrolu držení těla.1
Aby putamen mohl ovládat pohyby, musí interagovat s ostatními strukturami, které spolu s ním tvoří bazální ganglia. Patří mezi ně jádro caudat a globus pallidus. Tyto dvě struktury a putamen na sebe vzájemně působí řadou přímých a nepřímých inhibičních cest. Přímá cesta se skládá ze dvou inhibičních cest, které vedou od putamen k substantia nigra a vnitřnímu globusu pallidus. Tato cesta využívá neurotransmitery dopamin, GABA a látku P. Nepřímá cesta se skládá ze tří inhibičních cest, které vedou od jádra putamen a caudat k vnější oblasti globusu pallidus. Tato cesta využívá dopamin, GABA a enkefalin. Když dojde k souhře a zamotání obou typů cest, dochází k mimovolním pohybům.
Jedním z hlavních neurotransmiterů, který je regulován putamenem, je dopamin. Když buněčné tělo vystřelí akční potenciál, dopamin se uvolní z presynaptických terminálů putamenu a jádra caudatu. Protože projekce z jádra putamenu a caudatu modulují dendrity substantia nigra, dopamin ovlivňuje substantia nigra, která ovlivňuje motorické plánování. Stejný mechanismus se podílí na vzniku závislosti. Aby bylo možné kontrolovat množství dopaminu v synaptické mezeře a množství dopaminu, které se váže na postsynaptické terminály, dopaminergní terminály přijímají nadbytečný dopamin.
putamen hraje roli také v regulaci dalších neurotransmiterů. Uvolňuje GABA, enkefalin, látku P, acetylcholin a dostává serotonin a glutamát. Většina těchto neurotransmiterů hraje roli v motorické kontrolě2.
Zatímco putamen má mnoho funkcí, dospělo se k závěru, že nemá žádnou specifickou specializaci. Protože je však putamen propojen s tolika dalšími strukturami, pracuje ve spojení s nimi pro kontrolu mnoha typů motorických dovedností. Patří mezi ně řízení motorického učení, motorického výkonu a úkolů3, motorická příprava4, specifikace amplitud pohybu5 a pohybové sekvence6. Někteří neurologové předpokládají, že putamen hraje roli také při výběru pohybu (jako u Tourettova syndromu) a automatickém výkonu dříve naučených pohybů (jako u Parkinsonovy choroby).7
V jedné studii bylo zjištěno, že putamen ovládá pohyb končetin. Cílem této studie bylo zjistit, zda konkrétní buněčná aktivita u putamenů primátů souvisí se směrem pohybu končetin nebo se základním vzorcem svalové aktivity. Dvě opice byly vycvičeny k provádění úkolů, které zahrnovaly pohyb břemen. Úkoly byly vytvořeny tak, aby bylo možné odlišit pohyb od svalové aktivity. Neurony u putamenů byly vybrány ke sledování pouze tehdy, pokud souvisely jak s úkolem, tak s pohyby paží mimo úkol. Bylo prokázáno, že 50 % sledovaných neuronů souviselo se směrem pohybu nezávisle na zátěži8.
Další byl proveden za účelem zjištění rozsahu a rychlosti pohybu pomocí PET mapování regionálního mozkového krevního průtoku u 13 lidí. Pohybové úkony byly prováděny pomocí joystickem ovládaného kurzoru. Byly provedeny statistické testy pro výpočet rozsahu pohybů a s jakými oblastmi mozku korelují. Bylo zjištěno, že „zvyšující se rozsah pohybu byl spojen s paralelním zvýšením rCBF v bilaterálních bazálních gangliích (BG; putamen a globus pallidus) a ipsilaterálním cerebellu“. To nejen ukazuje, že putamen ovlivňuje pohyb, ale také ukazuje, že se integruje s jinými strukturami za účelem plnění úkolů9.
Jedna studie byla provedena za účelem specifického zkoumání toho, jak bazální ganglia ovlivňuje učení se sekvenčních pohybů. Dvě opice byly vycvičeny k tomu, aby mačkaly řadu tlačítek v sekvenci. Použité metody byly navrženy tak, aby byly schopny sledovat dobře naučené úkoly a nové úkoly. Muscimol byl injekčně aplikován do různých částí bazálních ganglií a bylo zjištěno, že „učení se novým sekvencím se stalo nedostatečným po injekcích do přední kaudální a putamenové oblasti, ale ne do střední zadní putamenové oblasti“. To ukazuje, že při provádění různých aspektů učení se sekvenčním pohybům10 jsou využívány různé oblasti striatum.
V mnoha studiích se ukázalo, že putamen hraje roli v mnoha typech učení. Některé příklady jsou uvedeny níže:
Posílení a implicitní učení
Spolu s různými druhy pohybu ovlivňuje putamen také posilování učení a implicitní učení11. Posilování učení je interakce s prostředím a stravovacími akcemi za účelem maximalizace výsledku. Implicitní učení je pasivní proces, kdy jsou lidé vystaveni informacím a získávají znalosti prostřednictvím expozice. Ačkoli přesné mechanismy nejsou známy, je zřejmé, že klíčovou roli zde hrají dopaminové a tonicky aktivní neurony. Tonicky aktivní neurony jsou cholinergní interneurony, které střílejí po celou dobu trvání stimulu a střílejí přibližně 0,5-3 impulsy za sekundu. Tonické neurony jsou opačné a aktivují akční potenciál pouze při výskytu pohybu12.
V experimentu bylo použito sedm účastníků s lézemi bazálních ganglií spolu s devíti kontrolními účastníky. Je důležité poznamenat, že kaudát nebyl ovlivněn. Účastníci byli testováni pro každý typ učení během oddělených sezení, takže informační procesy by se navzájem nerušily. Během každého sezení seděli účastníci před obrazovkou počítače a zobrazovaly se různé čáry. Tyto čáry byly vytvořeny pomocí techniky randomizace, kdy byly náhodné vzorky odebrány z jedné ze čtyř kategorií. Pro testování podle pravidel byly tyto vzorky použity pro konstrukci čar různé délky a orientace, které spadaly do těchto čtyř oddělených kategorií. Po zobrazení podnětu byly subjekty požádány, aby stiskly 1 ze 4 tlačítek a označily tak, do které kategorie daná čára spadá. Stejný proces byl opakován pro úlohy informační integrace a byly použity stejné podněty, s výjimkou toho, že hranice kategorií byly otočeny o 45°. Tato rotace způsobí, že subjekt integruje kvantitativní informace o lince před určením, v jaké kategorii je.
Bylo zjištěno, že subjekty v experimentální skupině byly poškozeny při provádění úloh založených na pravidlech, nikoli však úloh integrujících informace. Po statistickém testování byla také vyslovena hypotéza, že mozek začal používat techniky integrující informace k řešení úloh učení založených na pravidlech. Vzhledem k tomu, že úlohy založené na pravidlech používají systém mozku pro testování hypotéz, lze dospět k závěru, že systém mozku pro testování hypotéz byl poškozen/oslaben. Je známo, že caudatní a pracovní paměti jsou součástí tohoto systému. Proto bylo potvrzeno, že putamen je zapojen do kategorie učení, soutěže mezi systémy, zpracování zpětné vazby v úlohách založených na pravidlech a je zapojen do zpracování prefrontálních oblastí (které se týkají pracovní paměti a výkonného fungování). Nyní je známo, že nejen bazální ganglie a caudatní ovlivňují učení kategorií13.
Nedávné předběžné studie naznačily, že putamen mohou hrát roli v „nenávistném okruhu“ mozku. Nedávnou studii provedlo v Londýně oddělení buněčné a vývojové biologie na University College London. Byla provedena fMRI u pacientů, kteří si prohlíželi obrázek lidí, které nenáviděli, a lidí, kteří byli „neutrální“. Během experimentu bylo zaznamenáno skóre nenávisti u všech obrázků. Aktivita v subkortikálních oblastech mozku naznačuje, že nenávistný okruh zahrnuje putamen a insulu. Byla vyslovena hypotéza, že „putamen hrají roli ve vnímání opovržení a znechucení a mohou být součástí motorického systému, který je mobilizován k akci“.Tito vědci také zjistili, že množství aktivity v nenávistném okruhu koreluje s množstvím nenávisti, kterou člověk deklaruje, což by mohlo mít právní důsledky týkající se zlovolných zločinů14.
Po objevení funkce putamen vyšlo neurologům najevo, že putamen a bazální ganglia hrají důležitou roli při Parkinsonově nemoci a dalších onemocněních, která zahrnují degeneraci neuron15. Parkinsonovou nemocí je pomalý a stálý úbytek dopaminergních neuronů v substantia nigra pars compacta. U Parkinsonovy nemoci hraje putamen klíčovou roli, protože jeho vstupy a výstupy jsou propojeny s substantia nigra a globus pallidus. U Parkinsonovy nemoci se snižuje aktivita v přímých cestách k vnitřnímu globusu pallidus a zvyšuje se aktivita v nepřímých cestách k vnějšímu globusu pallidus. Společně tyto akce způsobují nadměrnou inhibici thalamu. Proto mají pacienti s Parkinsonovou nemocí třes a mají problémy s prováděním mimovolních pohybů. Bylo také zaznamenáno, že pacienti s Parkinsonovou nemocí mají potíže s motorickým plánováním. Musí přemýšlet o všem, co dělají, a nemohou provádět instinktivní úkony, aniž by se soustředili na to, co dělají.
Další onemocnění a poruchy
Putamen v jiných zvířatech
putamen u lidí je strukturou a funkcí podobný ostatním zvířatům. Proto bylo provedeno mnoho studií týkajících se putamen na zvířatech (opicích, krysách atd.), stejně jako na lidech.
1Alexander GE, Crutcher MD. Funkční architektura obvodů bazálních ganglií: neurální substráty paralelního zpracování. Trends Neurosci. 1990 Jul;13(7):266-71. Review.
2Crutcher, Michael D.Telefonní rozhovor. 19. listopadu 2008.
3DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. Role bazálních ganglií v pohybech končetin. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.
4Alexander GE, Crutcher MD. Příprava k pohybu: neurální reprezentace zamýšleného směru ve třech motorických oblastech opice. J Neurophysiol. 1990 Jul;64(1):133-50.
5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Funkční organizace bazálních ganglií: příspěvky jednobuněčných nahrávacích studií. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.
6Marchand, William R. a c d; Lee, James N. a c d; Thatcher, John W. b c; Hsu, Edward W. a c d; Rashkin, Esther c; Suchy, Yana c d; Chelune, Gordon c d; Starr, Jennifer a c; Barbera, Sharon Steadman c. Putamen coactivation during motor task execution. Neuroreport. 19(9):957-960, June 11, 2008.
7Griffiths P. D.; Perry R. H.; Crossman A. R. Podrobná anatomická analýza receptorů neurotransmiterů u putamenů a kaudát u Parkinsonovy choroby a Alzheimerovy choroby. Neuroscience Letters [0304-3940] GRIFFITHS yr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68
8Crutcher MD, DeLong MR. Jednobuněčné studie primátů putamen. II. Vztahy ke směru pohybu a vzorci svalové aktivity. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.
9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. Motorové subobvody zprostředkovávající řízení rozsahu a rychlosti pohybu. J Neurophysiol. 2003 Dec;90(6):3958-66. Epub 2003 Sep 3.
10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Zoltán Kárádi, Miya Kato Rand. Diferenciální role opice striatum při učení sekvenčního pohybu rukou. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.
11Mark G. Packard a ¬ Barbara J. Knowlton. Učení a paměťové funkce bazální ganglie. Výroční přehled Neurovědy. Vol. 25, s. 563-593, březen 2002.
12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto, a Minoru Kimura. Tonicky aktivní neurony v primátu Caudate Nucleus a Putamen Diferenciálně zakódovat instruované motivační výstupy akce. The Journal of Neuroscience, 7. dubna 2004, 24(14):3500-3510
13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. Ohniskové putamenovy léze narušují učení v úlohách kategorizace založených na pravidlech, nikoli však na informační integraci. Neuropsychologia 44:1737-51
14Zeki S, Romaya JP. Neurální koreláty nenávisti. PLoS ONE 3(10): e3556. 29. října 2008.
15DeLong MR, Wichmann T. Obvody a poruchy obvodů bazálních ganglií. Arch Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Recenze.
16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Silně snížené objemy putamen a thalamus u Alzheimerovy choroby: studie MRI. Brain (20. listopadu 2008), awn278.
striatum: Putamen · Caudate nucleus
lentiformní jádro: Putamen · Globus pallidus (GPe, GPi)
Nucleus accumbens · Olfactory tubercle · Islands of Calleja
Vnitřní kapsle (Přední končetina · Genu · Zadní končetina, Optické záření)
Corona radiata · Externí kapsle · Extrémní kapsle
Pallidothalamické trakty: Thalamic fasciculus (Ansa lenticularis, Lenticular fasciculus) · Subthalamic fasciculus
Přední čichové jádro · Přední perforovaná látka · Čichový bulb
Čichový trakt (Mediální čichový stria, Laterální čichový stria) · Čichový trigone
Substantia innominata (Bazální optické jádro Meynerta) · Nukleus diagonálního pásma
Diagonální pás Broca · Stria terminalis
Vlastní Hippocampus: CA1 · CA2 ·CA3 · CA4
Dentate gyrus: Fascia dentata
Alveus · Fimbria · Perforant path · Schaffer collateral
anat (n/s/m/p/4/e/b/d/c/a/f/l/g)/phys/devp
noco (m/d/e/h/v/s)/cong/tumr, sysi/epon, injr
proc, lék (N1A/2AB/C/3/4/7A/B/C/D)