Renální tubulární systém

Nefron (z řeckého νεφρός [nefros] znamená „ledvina“) je základní strukturní a funkční jednotkou ledviny. Jeho hlavní funkcí je regulace koncentrace vody a rozpustných látek, jako jsou sodné soli, filtrováním krve, reabsorbováním toho, co je potřeba, a vylučováním zbytku močí. Nefron vylučuje z těla odpady, reguluje objem krve a krevní tlak, reguluje hladinu elektrolytů a metabolitů a reguluje pH krve. Jeho funkce jsou životně důležité pro život a jsou regulovány endokrinním systémem hormony, jako je antidiuretický hormon, aldosteron a parathormon. U lidí obsahuje normální ledvina 800 000 až jeden milion nefronů.

Každý nefron se skládá z počáteční filtrační složky („renální korpus“) a tubulu specializovaného na reabsorpci a sekreci („renální tubul“). Renální korpus filtruje velké rozpuštěné látky z krve a dodává vodu a malé rozpuštěné látky do renálního tubulu k modifikaci.

Skládá se z glomerulu a Bowmanovy kapsle, renální krvinka (nebo Malpighian corpuscle) je počátek nefronu. Je to počáteční filtrační složka nefronu.

Glomerulus je kapilární chuchvalec, který dostává svůj krevní přívod z aferentní tepny renálního oběhu. Glomerulární krevní tlak je hnací silou pro filtraci vody a rozpuštěných látek z krve do prostoru vytvořeného Bowmanovou kapslí. Zbytek krve (pouze přibližně 1/5 veškeré plazmy procházející ledvinou je filtrována glomerulární stěnou do Bowmanovy kapsle) přechází do užší eferentní tepny. Ta se pak přesouvá do vasa recta, které sbírají kapiláry propletené se spletenými tubuly intersticiálním prostorem, do kterého se také dostávají reabsorbované látky. To se pak kombinuje s eferentními místy z jiných nefronů do renální žíly a znovu se připojuje k hlavnímu krevnímu oběhu.

Bowmanova kapsle, nazývaná také glomerulární kapsle, obklopuje glomerulus. Skládá se z viscerální vnitřní vrstvy tvořené specializovanými buňkami zvanými podocyty a z parietální vnější vrstvy složené z jediné vrstvy plochých buněk zvané jednoduchý dlaždicový epitel. Tekutiny z krve v glomerulu jsou filtrovány přes viscerální vrstvu podocytů a výsledný glomerulární filtrát je dále zpracováván podél nefronu za vzniku moči.

Renální tubul je část nefronu obsahující tubulární tekutinu filtrovanou glomerulem. Po průchodu renálním tubulem filtrát pokračuje do systému sběrných kanálků, který není součástí nefronu.

Složky renálního tubulu jsou:

Nefron vykonává téměř všechny funkce ledvin. Většina těchto funkcí se týká reabsorpce a sekrece různých rozpuštěných látek, jako jsou ionty (např. sodík), sacharidy (např. glukóza) a aminokyseliny (např. glutamát). Vlastnosti buněk, které lemují nefron, se dramaticky mění po celé jeho délce; proto má každý segment nefronu vysoce specializované funkce.

Proximální tubul jako součást nefronu lze rozdělit na počáteční spletitou část a následující rovnou (sestupnou) část. Tekutina ve filtrátu vstupující do proximálního spletitého tubulu je reabsorbována do peritubulárních kapilár, včetně přibližně dvou třetin filtrované soli a vody a všech filtrovaných organických rozpuštěných látek (především glukózy a aminokyselin).

Henleho smyčka, nazývaná také nefronová smyčka, je trubice ve tvaru písmene U, která vystupuje z proximálního tubulu. Skládá se z sestupné končetiny a vzestupné končetiny. Začíná v mozkové kůře, přijímá filtrát z proximálního přímého tubulu, zasahuje do dřeně jako sestupná končetina a poté se vrací do mozkové kůry jako vzestupná končetina, aby se vyprázdnila do distálního spletitého tubulu. Primární úlohou Henleho smyčky je koncentrovat sůl do interstitia, tkáně obklopující smyčku.

Značné rozdíly rozlišují sestupné a vzestupné končetiny Henleho smyčky. Sestupná končetina je propustná pro vodu, ale zcela nepropustná pro sůl, a tak pouze nepřímo přispívá ke koncentraci intersticia. Jak filtrát sestupuje hlouběji do hypertonického intersticia renální dřeně, voda z sestupné končetiny volně vytéká osmózou, dokud tonicita filtrátu a intersticia není v rovnováze. Delší sestupné končetiny poskytují více času pro vytékání vody z filtrátu, takže delší končetiny činí filtrát hypertoničtějším než končetiny kratší.

Na rozdíl od sestupné končetiny je vzestupná končetina Henleho smyčky nepropustná pro vodu, což je kritický rys mechanismu protiproudové výměny, který smyčka využívá. Vzestupná končetina aktivně pumpuje sodík z filtrátu a vytváří hypertonické intersticium, které pohání protiproudovou výměnu. Při průchodu vzestupnou končetinou filtrát roste hypotonicky, protože ztratil velkou část obsahu sodíku. Tento hypotonický filtrát je předáván distálnímu spletitému tubulu v kůře ledvin.

Distální stočený tubul má jinou strukturu a funkci než proximální stočený tubul. Buňky lemující tubul mají četné mitochondrie, které produkují dostatek energie (ATP) pro aktivní transport. Velká část iontového transportu, který probíhá v distálním stočeném tubulu, je regulována endokrinním systémem. Za přítomnosti parathormonu distální stočený tubul reabsorbuje více vápníku a vylučuje více fosfátů. Při přítomnosti aldosteronu je reabsorbováno více sodíku a vylučováno více draslíku. Atriální natriuretický peptid způsobuje, že distální stočený tubul vylučuje více sodíku. Kromě toho tubul také sekernuje vodík a amonium pro regulaci pH.

Po putování délkou distálního stočeného tubulu zůstává jen asi 1% vody a zbývající obsah soli je zanedbatelný.

Každý distální stočený tubul dodává svůj filtrát do systému sběrných kanálků, jejichž prvním segmentem je sběrný tubul. Systém sběrných kanálků začíná v renální kůře a zasahuje hluboko do dřeně. Jak moč putuje systémem sběrných kanálků, prochází kolem medulárního intersticia, které má vysokou koncentraci sodíku v důsledku smyčky Henleho protiproudového multiplikačního systému.

Ačkoliv je sběrný kanálek za normálních okolností nepropustný pro vodu, stává se propustným za přítomnosti antidiuretického hormonu (ADH). ADH ovlivňuje funkci aquaporinů, což vede k reabsorpci molekul vody při průchodu sběrným kanálkem. Aquaporiny jsou membránové bílkoviny, které selektivně vedou molekuly vody a zároveň brání průchodu iontů a jiných rozpuštěných látek. Až tři čtvrtiny vody z moči mohou být reabsorbovány při opouštění sběrného kanálku osmózou. Hladiny ADH tak určují, zda bude moč koncentrovaná nebo zředěná. Zvýšení ADH je známkou dehydratace, zatímco nedostatek vody vede k nízkému ADH umožňujícímu zředěnou moč.

Nižší části sběrného orgánu jsou také propustné pro močovinu, což umožňuje, aby se část z ní dostala do dřeně ledviny, čímž se udržuje její vysoká koncentrace (která je pro nefron velmi důležitá).

Moč opouští medulární sběrné kanálky přes renální papilu, vyprazdňuje se do renálních kalyces, ledvinné pánve, a nakonec do močového měchýře přes močovod.

Protože má během vývoje močových a reprodukčních orgánů jiný původ než zbytek nefronu, sběrný kanálek se někdy nepovažuje za součást nefronu. Místo toho, aby pocházel z metanefrogenního blastému, vzniká sběrný kanálek z ureterického pupenu.

Juxtaglomerulární aparát je specializovaná oblast nefronu odpovědná za produkci a sekreci hormonu reninu, který se účastní renin-angiotenzinového systému. Tento aparát se vyskytuje v blízkosti místa kontaktu mezi silnou vzestupnou končetinou a aferentní arteriolou. Obsahuje tři složky: hustotu makuly, juxtaglomerulární buňky a extraglomerulární mezangiální buňky.

Vzhledem k jeho významu v regulaci tělesných tekutin je nefron běžným cílem léků, které léčí vysoký krevní tlak a edém. Tyto léky, nazývané diuretika, inhibují schopnost nefronu zadržovat vodu, a tím zvyšují množství produkované moči.

Juxtaglomerulární aparát (Macula densa, Juxtaglomerulární buňky)

Renální oběh – Renální tepna → Interlobární tepny → Arcuate arteries → Kortikální radiální tepny → Afferentní arterioly → Glomerulus → Efferentní arterioly → Vasa recta → Arcuate vein → Renální vein