Rozdíl způsobený pamětí

Rozdíl způsobený pamětí (Dm) indexuje rozdíly v nervové aktivitě během studijní fáze experimentu u položek, které jsou následně zapamatovány v porovnání s položkami, které jsou později zapomenuty. Je diskutován především jako efekt potenciálního potenciálu (ERP), který se objevuje ve studiích využívajících následné paměťové paradigma, ve kterém jsou ERP zaznamenány, když účastník studuje seznam materiálů a zkoušky jsou řazeny jako funkce toho, zda jsou dále zapamatovány nebo ne v testovací fázi. U smysluplného studijního materiálu, jako jsou slova nebo kresby čar, položky, které jsou následně zapamatovány, obvykle vyvolávají pozitivnější vlnovou formu během studijní fáze (viz Hlavní paradigmata pro další informace o následné paměti). Tento rozdíl se obvykle vyskytuje v rozmezí 400–800 milisekund (ms) a je obecně největší nad centrometrickými záznamovými místy, i když tyto charakteristiky jsou modulovány mnoha faktory.

První zprávu o následně zapamatovaných položkách vyvolávajících pozitivnější vlnovou formu ERP než následně zapomenuté položky během studijní fáze vypracoval Sanquist a kol., v roce 1980. V této práci se Sanquist a kol. podívali na podmnožinu ERP jejich účastníků ve studijní fázi a zjistili, že tyto následně zapamatované studie měly pozitivnější vlnovou formu v časovém rozmezí pozdního pozitivního komplexu (LPC), přibližně 450–750 ms po prezentaci podnětů. Na počátku a v polovině 80. let několik studií zaznamenalo modulaci složky P300 (P3b) díky následné paměti, přičemž položky, které jsou zapamatovány, měly větší amplitudu. V roce 1987 Paller, Kutas a Mayes, v souladu s předchozími zprávami, zjistili, že následně zapamatované položky vyvolávaly v pozdějších částech vlnové formy více pozitivity ve srovnání s položkami později zapomenutými; tyto pozorované rozdíly ve studijní fázi označili jako „rozdíl způsobený pamětí“ nebo Dm efekt. Od této stěžejní práce Pallera, Kutase a Mayese bylo provedeno množství výzkumů pomocí ERP s využitím Dm efektu a podrobně popisujících množství faktorů, které ovlivňují projev Dm a odvozeně kódování úspěchu. Dm byla navíc studována pomocí intrakraniálních záznamů a v různých studiích funkční magnetické rezonance (fMRI).

V drtivé většině je paradigmatem použitým k vyvolání Dm efektu v ERP „následné paměťové paradigma“. Experiment využívající následné paměťové paradigma se obvykle skládá ze dvou fází, ze studijní fáze (fáze kódování) a testovací fáze (fáze načítání), přičemž ERP z elektrod skalpu jsou zaznamenávány během každé fáze, čas je uzamčen do nástupu podnětů. Ve studijní fázi je účastníkovi zobrazena řada položek, obvykle po jedné; těmito položkami jsou nejčastěji slova, ale byly použity i obrázky a abstraktní obrázky (i když s méně konzistentními Dm efekty; viz „Funkční citlivost“). Zkušební fáze obvykle mísí dohromady položky, které byly zobrazeny během studijní fáze, s ostatními, které jsou zobrazeny poprvé, a účastník musí každou položku klasifikovat jako „starou“ (pokud byla ve studijní fázi) nebo „novou“ (pokud byla spatřena poprvé).

Kriticky pro Dm efekt jsou odpovědi, které účastník učiní na staré položky v testovací fázi, použity k zpětnému třídění zkoušek ve fázi studie buď jako „následně zapamatované“, nebo „následně zapomenuté“. Pokud během testovací fáze účastník správně klasifikuje starou položku jako starou, spadá do „následně zapamatovaného“ zkušebního typu pro fázi studie. Na druhou stranu, pokud člověk nesprávně nazve starou položku novou ve fázi zkoušky, nebo neodpoví „starou“ na starou položku, tato položka se klasifikuje jako „následně zapomenutá“. Vlnovky ERP, během fáze studie, všech následně zapamatovaných zkoušek jsou porovnány s vlnami všech následně zapomenutých zkoušek a větší pozitivita je obecně pozorována u následně zapamatovaných zkoušek.

Například ve studijní fázi následného paměťového paradigmatu může účastník vidět slova „žába“, „strom“ a „auto“. Po studijní fázi nastane testovací fáze a účastník vidí slova „košile“, „auto“ a „žába“ a musí říct, zda je každé slovo staré nebo nové. Pokud účastník správně zařadí „auto“ jako staré, stane se z toho následně zapamatovaný pokus; pokud však subjekt nesprávně řekne „žába“ je nová, jedná se o následně zapomenutý pokus. Nervová aktivita vyvolaná prvním představením „auta“ a „žáby“ ve studijní fázi je pak porovnána a z tohoto srovnání je odvozen Dm efekt.

Je také známo, že „paradigma kontinuálního rozpoznávání“ vyvolává Dm efekt. V paradigmatu kontinuálního rozpoznávání nejsou studijní a testovací fáze oddělenými entitami, ale spíše jsou položky kontinuálně prezentovány a účastník je instruován, aby reagoval na položku jako „starou“, pokud byla již dříve viděna (zpravidla prezentována podruhé) v tomto kontinuálním proudu prezentace položek. Položky, které byly správně nazvány „starými“, jsou následně zapamatované pokusy a položky, které byly „zmeškány“ (nebyly nazvány starými při druhé prezentaci), tvoří následně zapomenuté pokusy. Nervová aktivita pro následně zapamatované a zapomenuté pokusy je pak porovnána pro první prezentaci položek a vypočítá se Dm efekt.

Obecně lze říci, že Dm ERP efekt je jakýkoliv rozdíl v nervové aktivitě zaznamenaný během studijní fáze experimentu, který rozlišuje následně zapamatované položky a následně zapomenuté položky. Obvykle je tento rozdíl vidět v podobě následně zapamatovaných položek vyvolávajících vlnové formy, které jsou pozitivnější než následně zapomenuté položky během kódování položky. Nejčastěji se rozdíl mezi následně zapamatovanými a následně zapomenutými položkami objevuje přibližně 400 ms po nástupu stimulace a je udržován do 800 nebo 900 ms, i když to se může lišit v závislosti na použitých stimulech a experimentálních instrukcích. Načasování této zvýšené pozitivity naznačuje, že Dm může být modulací několika ERP složek, včetně N400 složky, s následně zapamatovanými položkami vyvolávajícími méně negativní amplitudu, stejně jako P300 nebo LPC, kde položky, které jsou později zapamatovány, vykazují pozitivnější amplitudu v této vlnové formě. Z hlediska topografie skalpu je Dm efekt obecně největší nad centrálně-parietálními záznamovými místy. Nicméně Dm efekt s více přední distribucí může být pozorován změnou instrukcí, které účastníci dostávají; o tom je pojednáno níže.

Výše popsané kanonické charakteristiky Dm efektu poskytují obecný popis komponenty; nicméně síla, časování, topografické rozložení a dokonce i to, zda je efekt vidět nebo ne, je citlivé na různé experimentální manipulace.

Incidentální versus záměrné kódování

Velký počet Dm ERP studií využívá přístup náhodného kódování k následnému paměťovému paradigmatu. V tomto případě účastník věnuje pozornost položkám prezentovaným během studijní fáze, aniž by tušil, že bude následovat paměťový test. Tento přístup použili Paller, Kutas a Mayes v první Dm studii a tato technika spolehlivě vyvolává Dm efekt. Experimenty, kdy je účastníkovi výslovně řečeno, aby si pamatoval položky prezentované během studijní fáze (záměrné kódování), protože bude následovat paměťový test, přinesly mírně odlišné výsledky. Několik studií skutečně zaznamenalo Dm efekt pomocí úmyslného kódování instrukcí, ale tento efekt se někdy liší od Dm efektu od náhodného kódování. V přímém srovnání náhodného a záměrného kódování, Munte a kol., (1988) našli silnější Dm efekt pro podmínku náhodného kódování. Navíc Dm efekt pro podmínku úmyslného kódování se objevil později než Dm pro náhodné kódování a také vykazoval více frontální topografii ve srovnání s centrálně-parietální distribucí pozorovanou v náhodném kódování. Tento efekt opožděné a více frontální distribuce pro paradigmata úmyslného kódování byl také zaznamenán ve dvou dalších zprávách.

Úrovně zpracování a zkoušení při kódování

Snad nejznámější manipulací během následného paměťového paradigmatu je to, jak je účastník instruován, aby zakódoval nebo zpracoval materiál během studijní fáze. Obecně řečeno, účastníci mohou být instruováni, aby sledovali položky při zkoušce a učinili úsudek ohledně každé položky; podstatné je, že tento úsudek může být „mělké“ odrůdy, jako je rozhodování, zda předložené slovo obsahuje více než dvě samohlásky, nebo to může být „hlubší“ úsudek (např. je tato položka jedlá?) Tyto hlubší úsudky jsou více sémantické odrůdy a obvykle vedou k lepšímu znázornění položky. To se také odráží v Dm efektu. V seminární práci Pallera, Kutase a Mayese (1987) provedli účastníci mělké úsudky založené na fyzikálních vlastnostech slova nebo hlubší úsudky odrážející více sémantické informace slova. Dm efekt pro slova zakódovaná sémantickým způsobem byl pozitivnější než Dm efekt pozorovaný u slov nesémanticky zakódovaných. Je důležité poznamenat, že Dm efekt lze pozorovat i u mělčího zpracování, jak tomu bylo v případě jedné z mělkých zpracovatelských úloh v Pallerově, Kutasově a Mayesově (1987) práci, jakož i ve Friedmanově, Ritterově a Snodgrassově (1996).

V roce 1997 Weyerts a spol. zjistili, že jak rozpoznávací paměť, tak Dm efekt jsou větší pro dvojice slov, která byla relačně zakódována (např. jsou tato dvě slova sémanticky spojená) oproti nerefesionálně zakódovaným (např. může být bílá barva spojena s jedním z těchto slov). To dále naznačuje, že Dm efekt může být zesílen, když jsou položky zakódovány na sémantické úrovni.

Také se zdá, že Dm efekt je citlivý na typ nacvičovacích strategií, které účastník provádí. Konkrétně Fabiani, Karis a Donchin zjistili, že modulace P300 při kódování (zejména pro „izoláty“, „podněty prezentované odchylným písmem ve vztahu ke všem ostatním podnětům) koreluje s pozdější pamětí pro subjekty, které se zabývají rotačními zkouškami (jako je prosté opakování slova v hlavě), ale ne pro ty, kteří se věnují elaborativním zkouškám, které zdůrazňují propojení současného slova s jinými slovy prezentovanými a již existujícími znalostmi. Nicméně ve zprávě z roku 1990, stejně jako ve zprávě Karis, Fabianiho a Donchina (1984), se objevila pozdější pozitivita ve frontálních elektrodách odpovídajících následné paměti, a to bylo větší u osob v elaborativním nacvičovacím stavu.

Typ paměti při načítání

Ukázalo se, že Dm efekt je citlivý na to, jak jsou účastníci požádáni, aby zobrazili svou paměť pro předchozí položky. V práci Pallera, McCarthyho a Wooda z roku 1988 byl pozorován větší Dm efekt u položek, které byly volně vyvolány bez vnějších podnětů, ve srovnání s položkami, které byly prezentovány a subjekt byl dotázán, zda poznává položku jako starou. To naznačuje, že Dm efekt je větší pro silnější reprezentace, protože vyvolání je obecně obtížnější než rozpoznání.

V podobném duchu Friedman & Trott (2000) zjistil, že mladí dospělí účastníci vykazovali robustní Dm efekt, když si nejen pamatovali, že viděli nějaké slovo, ale také si pamatovali některé detaily z kontextu, kdy bylo prezentováno. Pro srovnání, Dm efekt u položek, které byly následně hodnoceny jako staré, ale pouze z obecného pocitu obeznámenosti, nevznikl. Zajímavé je, že Dm efekt byl zjištěn u obou podmínek pro starší dospělé.

Řada studií našla Dm efekt při prezentaci slov jako podnětů. Nicméně experimenty s obrázky nebo abstraktními číslicemi nalezly méně konzistentní Dm efekty. Experimenty s paradigmatem kontinuálního rozpoznávání nalezly Dm efekt pro obrázky každodenních předmětů. Zajímavé je, že Van Petten a Senkfor (1996) nenašli Dm efekt, když prezentovali účastníky s abstraktními kresbami; nicméně Dm efekt byl pozorován ve stejné skupině účastníků, když byla slova použita jako podněty. Podobný vzorec výsledků popisují Fox, Michie a Coltheart, (1990). Spojení výsledků Dm efektů pro slova a běžné obrázky a absence Dm efektů pro abstraktní čísla naznačuje, že Dm efekt může být podmíněn použitím smysluplných podnětů nebo nějakými již existujícími znalostmi podnětů.

Vzhledem k tomu, že větší pozitivita pro následně zapamatované položky zahrnuje několik ERP komponent (P300, N400 a LPC) ve spojení s odlišnými topografickými distribucemi v závislosti na úkolu, je pravděpodobné, že nervové generátory Dm efektu jsou v mozku rozšířené. Určit polohu v mozku, která dává vznik jakékoli ERP komponentě, je velmi obtížné, ne-li nemožné kvůli inverznímu problému.

Nicméně důkazy z jiných metod kognitivní neurovědy mohou pomoci vrhnout světlo na tuto otázku. Vzhledem k tomu, že Dm efekt zřejmě odráží mnemonické procesy při kódování, jednou oblastí mozku, která pravděpodobně hraje roli, je střední spánkový lalok (MTL), protože je dobře známo, že tato oblast mozku dává vzniknout typu paměti pozorovanému ve studiích Dm.

Egler a kol. (1997) zaznamenávali elektrickou aktivitu přímo z MTL u pacientů, kteří se chystali podstoupit operaci epilepsie spánkového laloku. Při nahrávání přímo z MTL byly účastníkům ukázány nové podněty a později byl proveden paměťový test těchto podnětů; uvádělo se, že velikost elektrické aktivity z MTL během počáteční prezentace podnětů korelovala s následným výkonem paměti.

Navíc studie fMRI využívající následná paměťová paradigmata nalezly důkazy naznačující, že oblasti MTL jsou zapojeny do Dm efektu, ačkoliv přesné oblasti zapojené a jejich příspěvky jsou nejasné. Dále několik studií fMRI uvedlo aktivitu prefrontálního kortexu (PFC) během studie předpovídající následnou paměť, stejně jako aktivitu u fusiformního gyru.

Dohromady tato zjištění z doplňkových metod kognitivní neurovědy naznačují, že neurální události při kódování, které vedou k úspěšné pozdější paměti, jsou rozptýleny v mozku a rozvíjejí se ve více časových škálách. Dm efekt pozorovaný v ERP pravděpodobně představuje podmnožinu těchto procesů kódování.

Vezmeme-li v úvahu, že Dm je srovnání nervové aktivity během kódování a že tato aktivita je prediktivní pro následnou paměť, je pravděpodobné, že Dm indexuje nějaký rozdíl mezi následně zapamatovanými a zapomenutými materiály při kódování, pravděpodobně reflektující učení. Povaha tohoto rozdílu však není zcela jasná. Van Petten a Senkfor (1996) naznačují, že může existovat „rodina Dm efektů“, které se vyskytují v závislosti na různých faktorech, a to se zdá být docela pravděpodobné vzhledem k široké škále rozdílů pozorovaných v Dm jako funkci použitých podnětů, kódování instrukcí, orientačních úloh a typů rozhodnutí o načtení. Budoucí výzkum využívající různé manipulace s následným paměťovým paradigmatem, stejně jako kombinování metod jako ERP a fMRI nebo transkraniální magnetická stimulace a fMRI mají velký potenciál vést k dalšímu pochopení Dm efektu a obecněji neurálních a kognitivních faktorů, které podporují pozdější paměť za různých okolností.