Bi-souřadnicová lokalizace zvuku v sovách
Většina sov jsou noční nebo krepuskulární draví ptáci. Protože loví v noci, kdy hladina světla často klesne pod úroveň, při které sovy vidí svou kořist, musí se spoléhat na nevizuální smysly. Několik pokusů však ukázalo, že sovy nejsou schopny lovit pomocí infračervené detekce nebo čichu. Nezbytnými a dostatečnými podněty, kterými sova v noci lokalizuje svou kořist, jsou totiž zvuky vydávané kořistí.
IID je míra rozdílu v intenzitě zvuku, jak se dostane do každého ucha. U mnoha sov jsou IID pro vysokofrekvenční zvuky (vyšší než 4 nebo 5 kHz) hlavními podněty pro lokalizaci výšky zvuku.
Paralelní cesty zpracování v mozku
axony sluchového nervu vycházejí z těl nervových buněk ve vnitřním uchu. Různé zvukové frekvence jsou kódovány různými vlákny sluchového nervu, ale kódy pro načasování a intenzitu zvuku nejsou v rámci sluchového nervu odděleny. Místo toho je ITD kódována fázovým uzamčením, tj. střelbou v určitém fázovém úhlu zvukové vlny sinusového podnětu nebo v jeho blízkosti, a IID je kódováno rychlostí špičky. Oba parametry jsou přenášeny každým vláknem sluchového nervu.
Vlákna sluchového nervu inervují obě kochleární jádra, kochleární jádro magnocellularis a kochleární jádro angularis. Neurony jádra magnocellularis fázově zablokují, ale jsou poměrně necitlivé na změny intenzity zvuku, zatímco neurony jádra angularis fázově zablokují špatně, pokud vůbec, ale jsou citlivé na změny intenzity zvuku. Tato dvě jádra jsou východisky dvou oddělených, ale paralelních drah k dolnímu kolikulu: dráha od jádra magnocellularis zpracovává ITD a dráha od jádra angularis zpracovává IID.
Paralelní cesty zpracování v mozku pro čas a intenzitu lokalizace zvuku v sově.
V časové dráze je nucleus laminaris prvním místem binární konvergence. Právě zde je ITD detekována a zakódována pomocí neuronálních zpožďovacích linek a detekce náhod, jako v Jeffressově modelu; když se fázově uzamčené impulzy přicházející z levého a pravého ucha shodují s laminaris neuronem, buňka vzplane nejsilněji. Neurony z nucleus laminaris se promítají do jádra centrálního jádra dolního kolikula a do předního bočního lemniskálního jádra.
V dráze intenzity je zadní boční lemniskální jádro místem binární konvergence a místem, kde se IID zpracovává. Stimulace kontralaterálního ušního excitu a ipsilaterálního ucha inhibuje neurony jader v každé mozkové hemisféře nezávisle. Stupeň excitace a inhibice závisí na intenzitě zvuku a rozdíl mezi silou inhibičního vstupu a silou excitačního vstupu určuje rychlost, s jakou neurony lemniskálního jádra hoří. Reakce těchto neuronů je tedy funkcí rozdílů v intenzitě zvuku mezi oběma ušimi.
Význam asymetrických uší pro lokalizaci elevace
Uši mnoha druhů sov, včetně sovy pálené (Tyto alba), jsou asymetrické. Například u sov pálených je umístění dvou klapek (operculi) ležících přímo před otvory do ušních kanálků u každého ucha odlišné. Tato asymetrie je taková, že střed levé klapky ucha je mírně nad vodorovnou čárou procházející očima a směřující dolů, zatímco střed pravé klapky ucha je mírně pod čárou a směřuje nahoru. U dalších dvou druhů sov s asymetrickými ušima, u sovy pálené a u sovy dlouhouché, je asymetrie dosaženo velmi odlišnými prostředky: u sovy pálené je lebka asymetrická; u sovy dlouhouché tvoří struktury kůže ležící v blízkosti ucha asymetrické vstupy do ušních kanálků, čehož je dosaženo vodorovnou membránou. Zdá se tedy, že se ušní asymetrie vyvinula u sov nejméně ve třech různých případech. Protože sovy jsou při lovu závislé na svém sluchu, tento konvergentní vývoj u ušatých sov naznačuje, že asymetrie je důležitá pro lokalizaci zvuku u sovy.
Asymetrie ucha umožňuje, aby zvuk vycházející zpod úrovně oka zněl hlasitěji v levém uchu, zatímco zvuk vycházející zpod úrovně oka zněl hlasitěji v pravém uchu. Asymetrické umístění ucha také způsobuje, že IID pro vysoké frekvence (mezi 4 kHz a 8 kHz) se systematicky mění s výškou a převádí IID na mapu výšky. Proto je nezbytné, aby sova měla schopnost slyšet vysoké frekvence. Mnoho ptáků má neurofyziologické zařízení pro zpracování ITD i IID, ale protože mají malé hlavy a relativně nízkou citlivost frekvence, používají oba parametry pouze pro lokalizaci v azimutu. Díky evoluci schopnost slyšet frekvence vyšší než 3 kHz, což je nejvyšší frekvence sovího letového hluku, umožnila sovám využít výškové IID, vytvořené malými ušními asymetriemi, které vznikly náhodou, a začala vývoj propracovanějších forem ušní asymetrie.
Další ukázkou důležitosti ušní asymetrie u sov je, že při pokusech nebylo možné vycvičit sovy se symetrickým uchem, jako je puštík (Otus asio) a puštík velkorohý (Bubo virginianus), aby dokázali lokalizovat kořist v úplné tmě, zatímco sovy s asymetrickým uchem vycvičit bylo možné.