Fotografie studie kontrastínu, kterou provedl umělec Abbott Handerson Thayer, který se stal posedlý mylnou představou, že všechna zvířata jsou kontrastínovaná. Model vlevo je konvenčně maskovaný a viditelný, zatímco jiný vpravo je kontrastínovaný a neviditelný.
Ibexy jsou účinně zploštěny protistíněním, takže jsou na pozadí pouště téměř neviditelné. Na obrázku jsou tři.
Stínování neboli Thayerův zákon je forma kamufláže. Stínování je vzor zbarvení zvířat, při kterém je pigmentace zvířete tmavší na horní straně a světlejší na spodní straně těla. Tento vzor se vyskytuje u mnoha druhů savců, plazů, ptáků a ryb.
Když světlo dopadá na stejnoměrně zbarvený objekt, jako je koule seshora, vypadá horní strana světlejší a spodní tmavší, přičemž se odstupňuje od jednoho k druhému. Tento vzorec světla a stínu způsobuje, že objekt vypadá jako pevný, a proto působí jako vizuální podnět, který usnadňuje detekci objektu. Stínování snižuje snadnost detekce predátorů a kořisti tím, že vyvažuje účinky vlastního stínění, opět typicky s odstupňováním od tmy ke světlu. Teoreticky by to mohlo být užitečné pro vojenské maskování, ale v praxi se to jen zřídkakdy používalo, navzdory nejlepším snahám zoologů, jako je Hugh Cott.
Související mechanismus, kontraosvětlení, přidává tvorbu světla bioluminiscencí nebo lampami, aby odpovídala skutečné jasnosti pozadí. Kamufláž kontraosvětlení je běžná u mořských organismů, jako jsou olihně. Byla studována až do stádia prototypu pro vojenské použití na lodích a letadlech, ale také zřídka nebo nikdy nebyla použita ve válce.
Opačné stínování, kdy je břicho pigmentované tmavší než hřbet, zvyšuje kontrast, a tak činí zvířata nápadnějšími. Vyskytuje se u zvířat, která se dokážou bránit, například u skunků. Vzor se používá jak v úlekových nebo deimatických ukázkách, tak jako signál k varování zkušených predátorů. Zvířata, která obvykle žijí vzhůru nohama, ale postrádají silnou obranu, jako sumec nilský a housenka můry měsíční, však mají obrácené stínování pro maskování.
Thayerova patentová přihláška z roku 1902. Nepodařilo se mu přesvědčit americké námořnictvo.
Thayerova deska XII. v utajování-zbarvení v říši zvířat – Luna Caterpillar Actias luna a) v pozici b) obráceně.
Thayerova „Bílá drůbež, postrádající protistíny, proti plochému bílému plátnu“.
Newhampshirský umělec Abbott Handerson Thayer byl jedním z prvních, kdo studoval a psal o kontrastínování. Ve své knize z roku 1909 Skrývání-Kolorování v říši zvířat správně popsal a ilustroval kontrastínování fotografiemi a obrazy, ale mylně tvrdil, že téměř všechna zvířata jsou kontrastínována. Z tohoto důvodu se kontrastínování někdy nazývá Thayerův zákon. Thayer napsal:
Zvířata jsou natřena přírodou nejtmavší na těch částech, které mají tendenci být nejvíce osvětleny světlem oblohy, a naopak. … skutečnost, že naprostá většina tvorů z celé živočišné říše nosí tuto gradaci, vyvinutou do znamenitě minutového stupně, a jsou známé tím, že je těžké vidět v jejich domovech, mluví sama za sebe.
Thayer pozoroval a namaloval řadu příkladů, včetně housenky měsíčního motýla Actias luna, jak ve své obvyklé poloze při krmení vzhůru nohama, kde díky svému stínování vypadá plochá, tak i uměle obrácená z této polohy, kde se sluneční světlo a jeho obrácené stínování kombinují, aby vypadala silně stínovaná, a tudíž pevná. Thayer získal v roce 1902 patent na malování válečných lodí, ponorek i hladinových lodí, pomocí stínování, ale nepodařilo se mu přesvědčit americké námořnictvo, aby jeho myšlenky přijalo.
Hugh Bamford Cott ve své knize Adaptive Coloration in Animals z roku 1940 popsal mnoho případů kontrastínování, když sledoval Thayerův obecný přístup, ale kritizoval Thayerovo přehnané tvrzení („Říká, že všechny vzory a barvy všech zvířat, která kdy kořistí nebo jsou kořistí, jsou za určitých normálních okolností likvidační.“), že prakticky všechna zvířata jsou maskována kontrastínováním. Cott to nazývá „Thayerovo napínání teorie do fantastického extrému“.
Thayer i Cott ve svých knihách uvádějí fotografie nestíněného bílého kohouta na bílém pozadí, aby poukázali na to, že podle Thayerových slov „jednobarevný objekt nemůže být ‚vyhlazen‘, bez ohledu na jeho pozadí“ nebo podle Cottových slov „Barevná podobnost sama o sobě nestačí k tomu, aby si dovolila zakrytí“. Cott vysvětluje, že
Oproti tomu, co by mohl očekávat každý, kdo postrádá umělecké vnímání, pták působí velmi nápadně, záda vypadají světleji a prsa tmavší než pozadí, i když ve skutečnosti jsou záda, pozadí a prsa čistě bílá.“
Mnoho mořských živočichů, jako je žralok šedý útesový, má protistín.
Stínování je pozorováno u širokého spektra živočišných skupin, jak suchozemských, jako jsou jeleni, tak mořských, jako jsou žraloci. Je základem kamufláže jak u predátorů, tak u kořisti. Používá se spolu s dalšími formami kamufláže, včetně sladění barev a rušivého zbarvení. Mezi dravými rybami je chňapal šedý, Lutianus griseus, účinně zploštěn svým protistíněním, zatímco loví „téměř neviditelnou“ kořist, rybu tvrdohlavou, Atherinu laticeps, která plave nad šedavým pískem. Mezi další protistíněná mořská zvířata patří žralok modrý, sleď obecný a delfín; zatímco ryby jako makrela a seržant jsou oba protistíněny a vzorovány pruhy nebo skvrnami.
Tónuje plátno, na kterém jsou namalovány leopardí skvrny, tygří pruhy… Jsou to šaty, které téměř všichni nosí hlodavci… Je to základní uniforma, kterou přijali koníci, osli, antilopy, jeleni… Mezi vačnatci se hojně opakuje… Poskytuje základní livrej pro velkou většinu hadů, ještěrek a obojživelníků. Mezi hmyzem dosahuje jemného stavu dokonalosti u různých housenek a kobylek… Je to však v řekách a v povrchových vodách moře, kde kontrastín dosahuje svého maximálního rozvoje a významu.
Související mechanismus: protiosvětlení
Jiná forma zvířecí kamufláže využívá bioluminiscenci ke zvýšení průměrného jasu zvířete tak, aby odpovídal jasu pozadí. Tomu se říká kontraosvětlení. Je běžné u pelagických ryb a bezobratlých, zejména u olihní. Díky němu je kontraosvětlené zvíře prakticky neviditelné pro predátory, kteří ho pozorují zespodu. Jako takové může být kontraosvětlení kamufláží vnímáno jako rozšíření nad rámec toho, čeho může kontraosvětlení dosáhnout. Tam, kde kontraosvětlení pouze vykresluje stíny, může kontraosvětlení přidat skutečná světla, což umožňuje efektivní kamufláž v měnících se podmínkách, včetně případů, kdy je pozadí dostatečně jasné, aby zvíře, které není kontraosvětlené, vypadalo jako stín.
Stíněná děla namontovaná na zábradlí maskovaná Hughem Cottem (nahoře) a v konvenčním stylu (dole), srpen 1940. Britské úřady souhlasily s tím, že Cottovo zastínění funguje, ale odmítly ho přijmout.
Stínování, stejně jako kontraosvětlení, se v praxi pro vojenské maskování používalo jen zřídka, i když ne proto, že by o tom vojenské orgány nevěděly. Jak Abbott Thayer v první světové válce, tak Hugh Cott ve druhé světové válce navrhovali protistínění ozbrojeným silám svých zemí. Každý z nich prokázal účinnost kontrastínování, aniž by se jim podařilo přesvědčit své ozbrojené síly, aby tuto techniku přijaly, i když obecně ovlivnily vojenské přijetí maskování.
Cott byl chráněncem Johna Grahama Kerra, který se za první světové války pohádal s Normanem Wilkinsonem kvůli oslnivé kamufláži pro lodě. Wilkinson zůstal vlivným i v roce 1939 jako inspektor kamufláže, takže se rozvinul politický spor. Cott byl pozván, aby kamufloval dvanáctipalcovou pistoli namontovanou na kolejnici vedle podobné pistole maskované konvenčně. Cott pečlivě kombinoval rušivý kontrast, aby rozehnal obrysy hlavně pistole s protistíněním, aby zploštil její vzhled jako pevného válce. Zbraně pak byly vyfotografovány ze vzduchu z různých úhlů a podle názoru Petera Forbese „byly výsledky pozoruhodné“. Cottova pistole je „neviditelná, kromě toho nejmenšího zkoumání někým, kdo přesně ví, kam se dívat a co hledat. Druhá pistole je vždy dobře viditelná“. Úřady zaváhaly a zdálo se, že jsou zahanbeny důkazy, že Cott měl pravdu. Cott byl vyslán na Blízký východ a Kerr neúspěšně zasáhl a prosil, aby byly zbraně namalovány Cottovým způsobem a aby byl Cott dopraven domů.
Zachovaná Sherman Firefly (2008); její hlaveň je natřena vzorem, který kombinuje stínování a obrysové narušení, aby zamaskoval její délku.
Australský zoolog William Dakin ve své knize The Art of Camouflage z roku 1941 následoval Thayera v detailním popisu kontrastínování a kniha byla v roce 1942 přetištěna jako vojenská příručka. Dakin fotografoval modelové ptáky, podobně jako Thayer a Cott, a tvrdil, že ramena a paže by měly být kontrastinovány.
Stínování bylo popsáno v US War Department’s 1943 Principles of Camouflage, kde po čtyřech odstavcích teorie a jednom o jeho použití v přírodě, je doporučeno
Horní plochy by měly být natřeny a texturovány tak, aby odpovídaly barvě a tónu okolní krajiny (pozadí) a strany odstupňovány a tónovány od této k bílé, kterou by měly být natřeny spodní plochy a části v odstínu.
Stínovaný Focke-Wulf Fw 190D-9
Vynálezci i nadále obhajují vojenské využití kontrastínování, například s americkým patentem z roku 2005 na osobní kamufláž včetně kontrastínování ve formě „statistického kontrabarvení“ s různou velikostí zaoblených tmavých skvrn na světlejším podkladu.
Výzkum Ariela Tankuse a Jehezkela Ješuruna zkoumající „rozbíjení kamufláže“, automatizovanou detekci objektů, jako jsou tanky, ukázal, že analýza konvexity snímků hledáním odstupňovaných stínů může „rozbít velmi silnou kamufláž, která by mohla oklamat i lidské diváky“. Přesněji řečeno, obrázky se hledají místa, kde gradient jasu překračuje nulu, jako například čára, kde stín přestane být tmavší a začne být znovu světlejší. Technika porazila kamufláž použitím narušení hran, ale autoři si všimli, že zvířata s Thayerovým stíněním používají „protiopatření na konvexní bázi“
Detektory“, což implikovalo „predátory, kteří používají detektory založené na konvexitě“.
Stínování působí jako forma kamufláže „vymalováním“ vlastního stínu těla nebo objektu. Výsledkem je „plochý“ vzhled namísto „pevného“ vzhledu těla před stínováním.
Hannah Rowlandová, recenzující kontrastínování 100 let po Abbottu Thayerovi, poznamenala, že kontrastínování, které definuje jako „tmavší pigmentaci na těch površích, které jsou vystaveny většímu osvětlení“, je běžným, ale málo pochopeným aspektem živočišného zbarvení. Poznamenala, že se „hodně diskutovalo“ o tom, jak kontrastínování funguje. Zvážila důkazy pro Thayerovu teorii, že toto funguje jako kamufláž „snížením ventrálního stínování“, a přezkoumala alternativní vysvětlení pro kontrastínování.
Kamuflážní teorie kontrastínování, napsal Rowland, zahrnují „skrytí vlastního stínu, které má za následek lepší shodu pozadí při pohledu ze strany“; „skrytí vlastního stínu, které zplošťuje formu při pohledu ze strany“; „shodu pozadí při pohledu shora nebo zdola“; a „smazání obrysů těla při pohledu shora“. Ty jsou zkoumány níže.
Zploštění a shoda pozadí při pohledu z boku
Chyba výrazu: Nerozpoznaný znak interpunkce „[„.px; „>
Cott, stejně jako Thayer, argumentoval tím, že stínování by zvířata ze strany ztížilo zrak, protože by „vybledla do přízračné nepolapitelnosti“. Rowland poznamenává, že Cott zde reviduje Thayerovu teorii a „posiluje názor, že odstínění by působilo tak, aby eliminovalo účinky ventrálního stínování“. Kiltie měřil účinek stínování veverky šedé, Sciurus carolinensis, což ukazuje, že když je veverka horizontální, je sebestínování břicha částečně skryto, ale že když je veverka vertikální (jako když leze na kmen stromu), tento efekt nenastal.
Thayerův původní argument, který zopakoval Cott, byl, že příroda dělá přesný opak kontrastínováním, které umělec dělá s barvou, když vytváří iluzi pevné trojrozměrnosti, a to neutralizuje efekt stínu na zploštění formy. Stínování je mocné vodítko, které používají zvířata v různých fýlech k identifikaci tvarů objektů. Výzkum s mláďaty ukázal, že raději klovou do zrn se stíny padajícími pod ně (jako by byly osvětleny shora), takže lidé i ptáci mohou využít stínování jako hloubkové vodítko.
Shoda pozadí shora nebo zdola
Makrela, Scomber scombrus, je stejně jako mnoho pelagických ryb tmavá nahoře, bledá dole a maskuje ji proti hlubinám oceánu a světlé hladině.
Mezi pelagickými rybami je běžné, že horní plocha je tmavě zbarvená a spodní bílá, takže při pohledu shora nebo zdola je zvíře nenápadné.
První badatelé včetně Alfreda Russela Wallace, Franka Everse Beddarda, Cotta a Craika tvrdili, že mořští živočichové včetně pelagických ryb, jako jsou marlín a makrela, stejně jako delfíni, žraloci a tučňáci mají horní a spodní povrch ostře odlišný tón, s tmavým horním povrchem a často téměř bílým spodním povrchem. Navrhovali, že při pohledu shora by tmavší hřbetní povrch zvířete nabízel kamufláž proti temnotě hluboké vody dole. Při pohledu zdola by světlejší břišní plocha podobně poskytovala nejmenší možný kontrast s hladinou oceánu zalitou sluncem nahoře. Existují pro to určité důkazy u ptáků, kde jsou ptáci, kteří loví ryby ve střední hloubce, spíše než na hladině nebo na mořském dně, častěji zastíněni a kořist těchto ptáků by viděla pouze spodní stranu ptáka. Rowland došel k závěru, že každou možnou roli pro zastínění je třeba vyhodnotit zvlášť, spíše než jen předpokládat, že funguje efektivně.
Obrys vyhlazení shora
Rowlandová (2009) identifikovala další mechanismus stínění, který nebyl dříve analyzován, a to, že kulaté tělo podobné válci osvětlenému a viděnému shora má zřejmě tmavé strany. Pomocí grafického nástroje prokázala, že tento efekt lze pomocí stínění zploštit. Vzhledem k tomu, že predátoři jsou známí tím, že k identifikaci kořisti používají hrany, může být díky stínění kořisti při pohledu shora hůře rozpoznatelná.
Teorie nemaskování zahrnují ochranu před ultrafialovým světlem, termoregulaci a ochranu před otěrem. Všechny tři tyto „hodnověrné“ teorie zůstaly podle Rowlanda v roce 2009 do značné míry nevyzkoušené.
Mořský slimák Glaucus atlanticus plave a je obrácen vzhůru nohama.
Navzdory demonstracím a příkladům, které uvedl Cott a další, se za století od Thayerova objevu nashromáždilo jen málo experimentálních důkazů o účinnosti kontrastínování. Nakonec v roce 2012 však studie Williama Allena a jeho kolegů ukázala, že kontrastínování u 114 druhů přežvýkavců se úzce shoduje s předpověďmi pro „self-shadow concealment“, což je funkce předpovídaná Poultonem, Thayerem a Cottem.
Pokud stínování zbarví stíny, opak, ztmavení břicha a zesvětlení zad, by maximalizoval kontrast tím, že by přidal k přirozenému pádu světla. Tento vzorec zbarvení zvířat se vyskytuje u zvířat, jako je skunk se silnou obranou. Tato zvířata neběhají, když jsou napadena, ale pohybují se pomalu, často se otáčejí, aby čelili nebezpečí, a dávají deimatické nebo výhružné projevy buď vyplašit nezkušené predátory, nebo varovat zkušené.
Housenka můry měsíční, jak ji objevil Thayer, je v Cottově frázi „kontrastinovaná ve vztahu k [jejímu] postoji“, tj. stínovaná světlou hřbetní třídou k tmavému břichu, stejně jako sumec nilský, Synodontis batensoda ze stejného důvodu: tato zvířata (a další housenky včetně Automerise a jestřábího můry, Smerinthus ocellatus) obvykle žijí „vzhůru nohama“ s břichem nahoře. Podobně u mořského slimáka Glaucus atlanticus je obrácené kontrastinování spojováno s obrácenými zvyky. Tato zvířata tedy používají kontrastinování obvyklým způsobem pro maskování.