Obrázek 1: Zjednodušený pohled teorie kabelů na neuronální vlákno
Klasická teorie kabelů popisuje vývoj matematických modelů, které mohou vypočítat tok elektrického proudu (a doprovodného napětí) podél pasivních neuronálních vláken (neuritů), zejména dendritů, které přijímají synaptické (viz synapse) vstupy na různých místech a v různých časech. Takových odhadů lze dosáhnout tím, že se dendrity a axony považují za válce složené ze segmentů s kapacitami a odpory kombinovanými paralelně (viz obrázek 1). Kapacita neuronálního vlákna vzniká proto, že elektrostatické síly působí přes velmi tenký fosfolipidový dvouvrstvý obvod (viz obrázek 2). Odpory v řadě podél vlákna jsou způsobeny významnou odolností cytosolu proti pohybu elektrického náboje.
Obrázek 2: Kapacita vláken
Teorie kabelů ve výpočetní neurovědě má kořeny v 50. letech 19. století, kdy profesor William Thomson (později známý jako Lord Kelvin) začal vyvíjet matematické modely rozpadu signálu v podmořských (podvodních) telegrafických kabelech. Modely připomínaly parciální diferenciální rovnice používané Fourierem k popisu vedení tepla v drátu.
V 70. letech 19. století zaznamenal Hermann první pokusy modelovat axonální elektrotón také zaměřením na analogie s vedením tepla. Nicméně to byl Hoorweg, kdo jako první objevil analogie s Kelvinovými podmořskými kabely v roce 1898 a pak Hermann a Cremer, kteří nezávisle vyvinuli teorii kabelů pro neuronální vlákna na počátku 20. století. Další matematické teorie vedení nervových vláken založené na teorii kabelů vyvinuli Cole a Hodgkin (1920-1930), Offner et al. (1940) a Rushton (1951).
Experimentální důkazy o významu teorie kabelů při modelování reálných nervových axonů se začaly objevovat ve 30. letech 20. století z práce Colea, Curtise, Hodgkina, Katze, Rushtona, Tasakiho a dalších. Dvě klíčové práce z této doby jsou práce Davise a Lorenta de No (1947) a Hodgkina a Rushtona (1946).
V padesátých letech došlo ke zlepšení technik měření elektrické aktivity jednotlivých neuronů. Teorie kabelů se tak stala důležitou pro analýzu dat získaných z intracelulárních mikroelektrodových záznamů a pro analýzu elektrických vlastností neuronálních dendritů. Vědci jako Coombs, Eccles, Fatt, Frank, Fuortes a další se nyní silně spoléhali na teorii kabelů, aby získali funkční poznatky o neuronech a aby je vedli při navrhování nových experimentů.
Později teorie kabelů se svými matematickými deriváty umožnila zkoumat stále sofistikovanější neuronové modely pracovníky jako Jack, Christof Koch, Noble, Poggio, Rall, Redman, Rinzel, Idan Segev, Shepherd, Torre a Tsien.
Jednou z důležitých cest výzkumu se stala analýza účinků různých synaptických vstupních distribucí na dendritickém (viz dendrit) povrchu neuronu.
Odvození rovnice kabelu
a zavedeny výše se měří na jednotku délky vlákna (obvykle centimetr (cm)). Tedy se měří v ohmech krát centimetry () a v mikro farady na centimetr (). To je v kontrastu s a , které představují specifický odpor a kapacitu membrány měřeno v rámci jedné jednotky plochy membrány . Tedy pokud poloměr a kabelu je známo, a tudíž jeho obvod , a lze vypočítat takto:
To dává smysl, protože čím větší obvod, tím větší plocha náboje pro únik přes membránu a menší odpor (dělíme ); a tím více membrány pro uložení náboje (násobíme .)
V podobné žíle umožňuje specifický odpor cytoplazmy vypočítat podélný intracelulární odpor na jednotku délky () jako:
Opět rozumná rovnice, protože čím větší je plocha průřezu () tím větší je počet cest, kterými proud protéká cytoplazmou a tím menší odpor.
Abychom lépe pochopili, jak je rovnice kabelu odvozena, pojďme nejprve ještě více zjednodušit naše vlákno shora a předstírejme, že má dokonale utěsněnou membránu ( je nekonečná) bez ztráty proudu na vnější straně a bez kapacity (.) Proud vstříknutý do vlákna v poloze x = 0 by se pohyboval po vnitřní straně vlákna beze změny. Odkloníme-li se od místa vstřiku a použijeme-li ohmský zákon (), můžeme vypočítat změnu napětí takto:
Pokud se pustíme směrem k nule a budeme mít nekonečně malé přírůstky můžeme psát (4) jako:
Vracet se do obrazu je jako dělat díry do zahradní hadice. Čím více děr, tím více vody bude unikat ven a tím méně vody dosáhne určitého bodu hadice. Podobně v neuronálním vlákně bude část proudu putujícího podélně podél vnitřku vlákna unikat membránou.
Pokud je proud unikající membránou na délku jednotky (cm), pak celkový proud unikající podél jednotek y musí být . Tudíž změna proudu v cytoplazmě ve vzdálenosti od pozice x=0 může být zapsána jako:
nebo pomocí kontinuálních infinitezimálně malých přírůstků:
lze vyjádřit ještě jiným vzorcem, zahrnutím kapacity. Kapacita způsobí tok náboje (proudu) směrem k membráně na straně cytoplazmy. Tento proud je obvykle označován jako vytlačovací proud (zde označován .) Proud bude probíhat pouze tak dlouho, dokud nebude dosaženo kapacity membrány pro uložení. lze pak vyjádřit jako:
kde je kapacita membrány a je změna napětí v čase.
Proud, který prochází membránou () lze vyjádřit jako:
kde představuje změnu délky podélného proudu na jednotku.
Kombinací rovnic (6) a (11) získáme první verzi rovnice kabelu:
což je parciální diferenciální rovnice druhého řádu (PDE.)
Prostým přeskupením rovnice (12) (viz dále) je možné vytvořit dva důležité pojmy, a to délkovou konstantu (někdy označovanou jako prostorová konstanta) a časovou konstantu . Následující oddíly se zaměřují na tyto pojmy.
Konstanta délky označená symbolem (lambda) je parametr, který udává, jak daleko se proud rozšíří po vnitřní straně neuritu a tím ovlivní napětí na této vzdálenosti. Čím je větší, tím dál proud poteče. Konstanta délky může být vyjádřena jako:
Tento vzorec dává smysl, protože čím větší je membránový odpor () (což vede k většímu ) tím více proudu zůstane uvnitř cytosolu a bude putovat podélně podél neuritu. Čím vyšší je cytosolový odpor () (což vede k menšímu ) tím těžší bude pro proud putovat cytosolem a tím kratší proud bude schopen putovat.
Je možné (i když ne jednoduché) vyřešit rovnici (12) a dospět k následující rovnici:
Kde je depolarizace v (bod proudové injekce), e je exponenciální konstanta (přibližná hodnota 2.71828) a je napětí v dané vzdálenosti od . Když pak
což znamená, že když měříme na vzdálenost od dostaneme
Tedy je vždy 36,8 procent .
Neurovědci mají často zájem vědět, jak rychle se mění membránový potenciál neuritu v reakci na změny v proudu vstříknutém do cytosolu. Časová konstanta je index, který poskytuje informace přesně o tom. lze vypočítat jako:
které se zdají být rozumné, protože čím větší je membránová kapacita () tím více proudu je potřeba k nabití a vybití části membrány a tím déle bude tento proces trvat. Membránový potenciál (napětí přes membránu) tak zaostává za proudovými injekcemi. Doba odezvy se pohybuje od 1-2 milisekund u neuronů, které zpracovávají informace, které potřebují vysokou časovou přesnost, do 100 milisekund nebo déle. Typická doba odezvy je kolem 20 milisekund.
Kabelová rovnice s délkou a časovou konstantou
Vynásobíme-li rovnici (12) na obou stranách rovnítka dostaneme:
a rozeznat na levé straně a na pravé straně. Kabelová rovnice může být nyní zapsána ve své asi nejznámější podobě: