Příklad EEG theta vlny.
Theta rytmy jsou jednou z několika charakteristických vlnových forem elektroencefalogramu spojených s různými stavy spánku a bdělosti. Pokud jsou viděny tímto způsobem, pohybují se mezi 4 a 8 Hz a zapojují mnoho neuronů synchronně, pravděpodobně v hipokampu a přes mozkovou kůru. Theta rytmy jsou pozorovány u bdělých dětí mladších 13 let. Theta aktivita může být pozorována u dospělých během některých stavů spánku a ve stavech klidného soustředění, například při meditaci (např. Aftanas & Golosheykin, 2005). Tyto rytmy jsou spojeny s prostorovou navigací a některými formami paměti a učení, zejména ve spánkových lalokech. Stejně tak mohou být pozorovány v případech fokálního nebo generalizovaného poškození subkortikálního mozku a epilepsie.
U potkanů – nejčastěji studovaných druhů – je theta rytmičnost nejsnáze pozorována v hipokampální formaci, ale může být také detekována v mnoha dalších strukturách mozku, včetně mediální a laterální septa, entorhinální kůry, retrospleniální kůry, prefrontální kůry, amygdaly, nucleus accumbens, několika jader hypothalamu a thalamu a částí retikulární formace mozkového kmene. Mediální septální oblast slouží jako základní koordinační centrum: pokud je zničena, theta rytmičnost zmizí v celém mozku.
Neurony v mnoha oblastech mozku vykazují rychlost odpalování, která je modulována theta rytmem. V hipokampu a entorhinální kůře potkanů dochází k obzvláště zajímavému typu modulace, běžně známému jako fázová precese. Tento vzorec se projevuje odpalováním hipokampálních pyramidových buněk, které jsou u potkanů většinu času během výzkumného chování neaktivní, ale vykazují krátké nárůsty aktivity, když potkan prochází malou částí prostředí zvanou místo pole buňky. Během takového nárůstu aktivity je odpalování buňky obvykle theta modulováno, ale fáze theta cyklu, během které buňka vystřeluje, má tendenci postupovat z cyklu do cyklu.
Funkční význam theta rytmu není v současnosti jasně pochopen. Řada výzkumníků naznačila, že by mohl souviset s učením a pamětí. Pozorování, která podporují tento koncept, zahrnují skutečnost, že theta moduluje dlouhodobé potenciace, což je typ synaptické plasticity, o kterém se všeobecně věří, že tvoří fyzický základ paměti; a že přítomnost theta koreluje s výkonem v několika učebních úkolech.
Je důležité si uvědomit, že kvůli historické nehodě se termín „theta rytmus“ používá v literatuře k označení dvou zcela odlišných věcí. V nejstarší literatuře EEG z 20. let 20. století se pro klasifikaci EEG vln spadajících do specifických frekvenčních rozsahů používala řecká písmena jako alfa, beta, theta a gama, přičemž „theta“ obecně znamená rozsah asi 3-6 cyklů za sekundu (Hz). Ve 30. až 50. letech 20. století byl v hipokampu koček a králíků objeven velmi silný rytmický oscilační obrazec. U těchto druhů spadaly hipokampální oscilace většinou do frekvenčního rozsahu 3-6 Hz, takže byly často označovány jako „theta“ oscilace, i když se používaly i jiné názvy, například „rhythmic slow activity“ (RSA). Později byly hipokampální oscilace stejného typu pozorovány u potkanů a myší, což se ukázalo být v mnoha ohledech lepšími experimentálními subjekty než u koček nebo králíků. U potkanů se však frekvence hippokampálních oscilací pohybovala v průměru kolem 8 Hz a zřídka klesala pod 6 Hz. Hipokampální oscilační vzorec by tedy neměl být, přesně řečeno, u potkanů nazýván „theta rytmem“ – nicméně termín „theta“ se stal tak silně spojován s hippokampálními oscilacemi, že se nadále používal i pro hlodavce, a v průběhu let se tato asociace stala silnější než původní asociace se specifickým frekvenčním pásmem, i když původní asociace také přetrvává.
Výsledkem toho všeho je, že „theta“ může znamenat jednu ze dvou věcí: (1) specifický typ pravidelné oscilace pozorovaný v hipokampu a několika dalších oblastech mozku, které jsou s ním spojeny, nebo (2) oscilace v kmitočtovém rozsahu 3–6 Hz, bez ohledu na to, kde v mozku se vyskytují nebo jaký je jejich funkční význam. První význam je obvykle určen v literatuře, která se zabývá krysami nebo myšmi, zatímco druhý význam je obvykle určen ve studiích lidského EEG zaznamenaného pomocí elektrod přilepených k pokožce hlavy. Obecně není bezpečné předpokládat, že experimentální studie „theta“ v lidském EEG mají nějaký vztah k „hipokampálnímu theta rytmu“. EEG ve skalpu je generováno téměř výhradně mozkovou kůrou, a i když spadá do určitého kmitočtového rozsahu, nelze to považovat za známku toho, že má nějakou funkční závislost na hipokampu.
Výzkumné poznatky o aktivitě theta vln
Theta-frekvenční EEG aktivita se projevuje také během některých úloh krátkodobé paměti. Studie naznačují, že odrážejí „on-line“ stav hipokampu; jeden z nich je připravenost zpracovávat příchozí signály. Naopak theta oscilace byly korelovány s různými dobrovolnými chováními (průzkum, prostorová navigace, atd.) a pohotovostními stavy (piloerection, atd.) u potkanů, což naznačuje, že to může odrážet integraci smyslových informací s motorickým výstupem (pro recenzi viz Bland & Oddie, 2005). Velké množství důkazů naznačuje, že theta rytmus je pravděpodobně zapojen do prostorového učení a navigace.
Theta rytmy jsou velmi silné v hlodavčí hipokampi a entorhinální kůře během učení a získávání paměti a předpokládá se, že jsou životně důležité pro indukci dlouhodobé potenciace, potenciálního buněčného mechanismu učení a paměti. Na základě důkazů z elektrofyziologických studií, které ukazují, že jak synaptická plasticita, tak síla vstupů do hipokampální oblasti CA1 se systematicky mění s probíhajícími theta oscilacemi, bylo naznačeno, že theta rytmus funguje k oddělení období kódování aktuálních smyslových podnětů a získávání epizodické paměti vyvolané aktuálními podněty, aby se zabránilo interferenci, ke které by došlo, pokud by kódování a získávání probíhalo současně.
Základem rozsáhlé synchronizace, která má za následek rytmickou pomalou aktivitu EEG pole, jsou kmity membránového potenciálu theta-frekvenční frekvence, typicky sodíkově závislé na napětí citlivé kmity membránového potenciálu při napětí blízkém akčnímu potenciálu. Konkrétně se zdá, že u neuronů CA1 a dentate gyrus jsou tyto kmity výsledkem souhry dendritické excitace prostřednictvím perzistentního sodíkového proudu (INaP) s perisomatickou inhibicí.
Ačkoli existovalo několik dřívějších náznaků, první jasný popis pravidelných pomalých oscilací v hipokampálním EEG vzešel z práce, kterou v Berlíně napsali Jung a Kornmüller v roce 1938. Nebyli schopni navázat na tato počáteční pozorování a teprve v roce 1954 byly k dispozici další informace v podobě velmi důkladné studie Johna D. Greena a Arnalda Arduiniho, která zmapovala základní vlastnosti hipokampálních oscilací u koček, králíků a opic. Jejich zjištění vyvolala široký zájem, částečně proto, že dávala do souvislosti hipokampální aktivitu se vzrušením, které bylo v té době nejžhavějším tématem neurovědy. Green a Arduini popsali inverzní vztah mezi hipokampálním a kortikálním vzorcem aktivity, přičemž hipokampální rytmus se vyskytoval spolu s desynchronizovanou aktivitou v kortexu, zatímco nepravidelný hipokampální vzorec aktivity koreloval s výskytem velkých pomalých vln v kortikálním EEG.
Během následujícího desetiletí přišel příval experimentů zkoumajících farmakologii a fyziologii theta. V roce 1965 byl Charles Stumpf schopen napsat dlouhou recenzi „Drug action on the electrical activity of the hippocampus“ s odvoláním na stovky publikací a v roce 1964 John Green, který sloužil jako vedoucí tohoto oboru v tomto období, byl schopen napsat rozsáhlou a podrobnou recenzi hippocampální elektrofyziologie. Významný přínos přišel od skupiny výzkumníků pracujících ve Vídni, včetně Stumpfa a Wolfganga Petscheho, kteří stanovili kritickou roli mediální přepážky při kontrole hippocampální elektrické aktivity a vypracovali některé z cest, kterými uplatňuje svůj vliv.
Rychlý spánek očních pohybů · Non-rychlý spánek očních pohybů · spánek pomalých vln · spánek beta vln · spánek delta vln · spánek gama vln · spánek Theta vln
Syndrom pokročilé fáze spánku · Automatické chování · Porucha spánku s cirkadiánním rytmem · Syndrom opožděné fáze spánku · Dyssomnie · Hypersomnie · Nespavost · Narkolepsie · Noční děs · Nokturie · Noční myoklonus · Syndrom spánku a bdění po 24 hodinách · Ondinova kletba · Parasomnie · Spánková apnoe · Spánková deprivace · Spavost · Spavá nemoc · Spavost
Stavy vědomí ·Dream · Dream content · Exploding head syndrome · False awakening · Hypnagogia · Hypnic jerk · Lucid dream · Nightmare · Nocturnal emission · Sleep paralysis · Somnolence ·
Chronotyp · Léčba elektrolýzou · Hypnotické drogy · Napping · Jet lag · Lullaby · Polyfázický spánek · Segmentovaný spánek · Siesta · Spánek a učení · Spánkový dluh · Spánková setrvačnost · Spánek nástup · Léčba spánku · Spánkový cyklus probuzení · Chrápání