Umístěte buňky

Umístěné buňky jsou hlavní neurony v hipokampu, které silně pálí, kdykoli je zvíře v určitém místě v prostředí – v „místě“ buňky. Tyto neurony jsou odlišné od ostatních neuronů s prostorovými pálícími vlastnostmi, jako jsou mřížkové buňky, směrové buňky hlavy a prostorové průhledové buňky. V hipokampálních podpolích CA1 a CA3 jsou místové buňky považovány za pyramidové buňky, zatímco ty v dentate gyrus jsou považovány za granulové buňky.

Místní buňky byly poprvé popsány u potkanů O’Keefem a Dostrovským. Na základě tohoto objevu O’Keefe a Nadel vyslovili hypotézu, že primární funkcí potkaního hipokampu je vytvoření kognitivní mapy prostředí potkana. Ekstrom a jeho kolegové pomocí extracelulárních záznamů od epileptických dětí našli buňky s podobnými vlastnostmi v lidském hipokampu.

Buňky místa vykazují zvýšenou frekvenci střelby, pokud se zvíře nachází v určité oblasti označované jako pole místa buňky. Nárůst rychlosti střelby může být poměrně dramatický, od prakticky nuly mimo pole až po 100 Hz (na krátkou dobu) uprostřed pole místa. Když se potkan náhodně shání v prostředí, pole místa jsou jen slabě modulována směrem, kterým se potkan dívá, nebo vůbec. Když se však zvíře zapojí do stereotypního chování (např. pendlování mezi cílovými místy), buňky místa mají tendenci být aktivní v poli místa na průchodech pouze v jednom směru.

Při prvotním vystavení novému prostředí se pole místa vytvoří během několika minut. Místní pole buněk mají tendenci být stabilní při opakovaném vystavení stejnému prostředí. V jiném prostředí však může mít buňka úplně jiné pole místa nebo vůbec žádné pole místa. Tento jev se označuje jako „remapping“. V jakémkoli konkrétním prostředí bude zhruba 40-50% hipokampálních míst buněk aktivních.

V prostředí s několika nebo žádnými směrovými podněty (například kruhové prostředí obklopené černými závěsy) budou mít pole místa tendenci mít pevnou radiální polohu, ale celá množina polí místa se může otáčet kolem bludiště, jak předpovídá teorie, že krysy pomalu ztrácejí orientaci. Pokud je zavedeno polarizační tágo (obvykle velký bílý obdélník papíru), pole místa budou mít vůči tágu tendenci mít pevnou pozici. Pokud je tágo přesunuto, zatímco ho zvíře vidí, pole místa budou mít tendenci zůstat nedotčena; pokud je však zvíře krátce odstraněno z prostředí, pak je tágo přesunuto a zvíře vráceno, pole místa se budou otáčet tak, aby si udrželo svou pozici vůči tágové kartě. Ačkoli se zdá, že vizuální podněty jsou primárním determinantem vypalování buněk místa, stojí za zmínku, že vypalování přetrvává ve tmě, což naznačuje, že propriocepce nebo jiné smysly také přispívají.

Doporučujeme:  Volba

V prostředí, ve kterém je krysa nucena chodit po lineární dráze, budou mít pole místa často kromě složky místa i směrovou složku. Buňka místa, která střílí na určité místo, zatímco krysa jde jedním směrem po dráze, nemusí nutně střílet, když krysa navštíví toto místo z druhého směru. Pokud se však krysa často otáčí ve stejném místě, pole místa budou často nezávislá na směru.

Velikost polí místa a jejich poměr signálu a šumu se liší v závislosti na uvažované oblasti mozku. V hipokampu jsou políčka místa nejmenší a nejostřejší na dorzálním pólu, směrem k ventrálnímu pólu se zvětšují. To může odrážet topografii výčnělků do hipokampu. Například ventrální hipokampus přijímá mnohem více vstupů z amygdaly, zatímco dorzální hipokampus je přednostně ennervován entorhinální kůrou.

Prostorově modulované buňky se nacházejí také v entorhinální kůře, která přivádí vstupy z neokortexu do hipokampu. Neurony v laterální entorhinální kůře vykazují malou prostorovou selektivitu, zatímco neurony mediální entorhinální (MEA) kůry vykazují více „polí na místě“, která jsou uspořádána v šestiúhelníkovém obrazci, a proto se jim říká „mřížkové buňky“. Tato pole a rozestupy mezi poli se zvětšují od dorso-laterální MEA k ventro-mediální MEA

Příklad fázové precese od potkana běžícího po kruhové dráze. Horní graf: Poloha hrotů je vynesena spolu s fází, kterou buňka vystřelila vzhledem k hipokampálnímu theta rytmu. Dolní graf: Hustota grafu polohy hrotu versus fáze vystřelení. Všimněte si, že osa y pokrývá dva plné theta cykly (0-720 stupňů), aby bylo zajištěno, že je vidět kompletní cyklus precese. Krysa vstupuje do pole vpravo a odchází vlevo.

Hipokampus je jednou z mnoha mozkových struktur, které mohou v záznamu EEG vykazovat charakteristickou oscilaci 4-12 Hz, theta rytmus. Oscilace byla pozorována u všech testovaných druhů savců. U potkanů i lidí je spojována se skutečným nebo virtuálním pohybem prostorem.

Doporučujeme:  Bistabilita

Když se neuron vybije, lze říci, že vystřelí ve vztahu k aktuální fázi cyklu theta (0-360 stupňů). Když krysa vstoupí do místa buňky, buňka se zpočátku vybije, když je perisomatická inhibice nejslabší. U thety zaznamenané v pyramidové buněčné vrstvě CA1 to přibližně odpovídá vrcholu oscilace. Při každém následujícím cyklu, jak krysa postupuje polem, se buňka vybije v dřívějších a dřívějších fázích, typicky se zastaví těsně před korytem cyklu (jak je zaznamenáno v CA1 stratum pyramidale). Jinými slovy, místo buňky produkuje rytmický výboj o trochu vyšší frekvenci než probíhající oscilace theta.

Vzhledem k tomu, že se místa polí různých buněk překrývají, krysa bude v každém konkrétním okamžiku v různých vzdálenostech v různých polích, takže každá místo buňka bude střílet v jiné fázi theta, což umožní určit pozici krysy s dobrou přesností. To potenciálně poskytuje alternativní časový kód pro umístění. Fázová precese také vede ke kompresi časových sekvencí vypalování místa buňky – jev, o kterém se věří, že usnadňuje synaptickou plasticitu. Existují důkazy, že fázová precese souvisí s depolarizací neuronu, takže rychlost vypalování a fáze vypalování buňky jsou úzce spojeny,. Fázová precese však může být také robustně nezávislá na rychlosti vypalování u volně se pohybujících zvířat Tato námitka fázové precese, která naráží na potenciální nervové mechanismy, které ji tvoří, vyžaduje další zkoumání, než dospěje k definitivní odpovědi.