Vestibulární aparát neboli vestibulární systém neboli systém rovnováhy je smyslový systém, který poskytuje dominantní informace o našem pohybu a orientaci v prostoru (viz rovnovážná koncepce). Spolu s hlemýždí, sluchovým orgánem, je umístěn ve vestibulu ve vnitřním uchu (obr. 1). Jelikož se naše pohyby skládají z rotací a překladů, vestibulární systém se skládá ze dvou složek:
půlkruhových kanálků, které indikují rotační pohyby, a Otolithů, které indikují lineární překlady. Vestibulární systém vysílá signály především do nervových struktur, které řídí naše pohyby očí, a do svalu, který nás drží ve vzpřímené poloze. Projekce do prvního poskytují anatomický základ vestibuloočního reflexu, který je nutný pro jasné vidění; a projekce do svalů, které řídí náš postoj, jsou nezbytné pro udržení vzpřímené polohy.
Obrázek 1 Lidský labyrint z levého ucha. Obsahuje i) hlemýžď (žlutá), což je periferní orgán našeho sluchového systému; ii) půlkruhové kanálky (hnědé), které přenášejí rotační pohyby; a iii) otolity (v modrých/fialových váčcích), které přenášejí lineární zrychlení. Světle modrý váček je endolymfatický váček a obsahuje pouze tekutinu.
Náš svět má tři prostorové rozměry. V souladu s tím obsahuje náš vestibulární systém tři půlkruhové kanály v každém labyrintu. Jsou k sobě přibližně kolmé a nazývají se
Kanály jsou chytře uspořádány tak, že každý kanál na levé straně má na pravé straně téměř rovnoběžný protějšek. Každý z těchto tří párů pracuje způsobem „push-pull“: když je jeden kanál stimulován, je jeho odpovídající partner na druhé straně inhibován a naopak.
Obrázek 2: Zatlačovací systém půlkruhových kanálků, pro horizontální pohyb hlavy vpravo.
Tento systém push-pull nám umožňuje vnímat všechny směry rotace: zatímco pravý vodorovný kanál je stimulován při otáčení hlavy doprava (obr. 2), levý vodorovný kanál je stimulován (a tedy převážně signály) otáčením hlavy doleva.
Vestibulocular reflex (VOR)
Vestibulární systém musí být rychlý: chceme-li jasné vidění, je třeba pohyby hlavy téměř okamžitě kompenzovat. Jinak naše vidění odpovídá fotografii pořízené roztřesenou rukou. Pro dosažení jasného vidění jsou signály z půlkruhových kanálků vysílány pokud možno přímo do očních svalů. Toto přímé spojení se týká pouze tří neuronů a je odpovídajícím způsobem nazýváno
Tři neuronové oblouky (obr. 3). Při použití těchto přímých spojení pohyby očí zaostávají pohyby hlavy o méně než 10 ms, což je jeden z nejrychlejších reflexů v lidském těle. Automatické generování pohybů očí z pohybů hlavy se nazývá vestibulooční reflex neboli krátký VOR.
Obrázek 3 Oblouk tří neuronů při pohybu hlavy doprava. 8. kraniální nerv, od periferních vestibulárních senzorů k vn, vestibulárním jádrům v mozkovém kmeni. VI abducens nucleus. Mediální podélný fascikl (mlf) vyčnívá z abducens nucleus k III, okulometrovému jádru. Levý laterální sval konečníku lr a pravý mediální sval konečníku mr se smrští, otáčí oči doleva. Zelené objekty jsou vzrušené, oranžové inhibované.
Tento reflex v kombinaci s výše popsaným principem push-pull tvoří fyziologický základ
testu Rapid head impulse nebo Halmagyi-Curthoys-testu: když je funkce vašeho systému rovnováhy snížena nemocí nebo nehodou, rychlé pohyby hlavy doprava již nelze správně vnímat. V důsledku toho nejsou generovány žádné kompenzační pohyby očí a pacient nemůže během tohoto rychlého pohybu hlavy fixovat bod v prostoru. Dalším způsobem testování reakce VOR je pokus o vyvolání nystagmu (kompenzační pohyby očí při absenci pohybu hlavy) nalitím studené nebo teplé vody do ucha.
Mechanika půlkruhových kanálků může být popsána tlumeným oscilátorem. Pokud označíme
vychýlení kupole s , A rychlost hlavy s , Kupule vychýlení je přibližně
α je faktor úměrnosti a s odpovídá frekvenci. Pro člověka jsou časové
konstanty T1 a T2 přibližně 3 ms, resp. 5 s. V důsledku toho je pro typické pohyby hlavy, které pokrývají frekvenční rozsah 0,1 Hz a 10 Hz, vychýlení košíčku přibližně úměrné rychlosti hlavy (!). To je velmi užitečné, protože rychlost očí musí být opačná než rychlost hlavy, aby bylo vidět jasně.
Signály z vestibulárního systému také promítají do Cerebellum (kde se používají k udržení funkčnosti VOR
úkolu obvykle označovaného jako učení nebo adaptace) a do různých oblastí v mozkové kůře. Projekce do mozkové kůry jsou rozloženy do různých oblastí a jejich důsledky nejsou v současné době jasně pochopeny.
Zatímco půlkruhové kanálky reagují na rotace, otolity vnímají lineární zrychlení. Na každé straně máme dva, jeden se nazývá Utricle, druhý Saccule. Obrázek 4C ukazuje průřez otolitem: Krystaly otokonie v Otoconia Layer (obr. 4, horní vrstva) spočívají na viskózní gelové vrstvě a jsou těžší než jejich okolí. Proto se během lineárního zrychlení přemisťují, což zase vychyluje Vlasové buňky (obr. 4, spodní vrstva) a tím vytváří smyslový signál. Většina utrikulárních signálů vyvolává pohyby očí, zatímco většina sackulárních signálů se promítá do svalů, které ovládají náš postoj. Zatímco interpretace signálů rotace z půlkruhových kanálků je přímočará, interpretace signálů otolitu je obtížnější: protože gravitace se rovná konstantnímu lineárnímu zrychlení, musíme nějak odlišit signály otolitu, které jsou způsobeny lineárními pohyby, od takových, které jsou způsobeny gravitací. To můžeme docela dobře, ale neurální mechanismy, které jsou základem tohoto oddělení, ještě nejsou zcela pochopeny.
Nemoci vestibulárního systému mohou mít různé formy a obvykle vyvolávají závratě a
nestabilitu, často doprovázené nevolností. Mezi nejčastější patří vestibulární neuritida, příbuzné onemocnění zvané Labyrinthitida, a BPPV. Kromě toho může být funkce vestibulárního systému ovlivněna nádory na kochlebovo-vestibulárním nervu, infarktem v mozkovém kmeni nebo v kortikálních oblastech souvisejících se zpracováním vestibulárních signálů a atrofií mozečku. Méně závažná, ale často také s velkými následky, je závrať způsobená požitím velkého množství alkoholu.
BPPV, což je zkratka pro Benign Paroxysmal Positional Vertigo, je pravděpodobně způsobena kousky, které se odlomily od Otolithů a vklouzly do jednoho z půlkruhových kanálků. Ve většině případů je postižen zadní kanálek. V určitých polohách hlavy tyto částice tlačí na mělčinu postiženého kanálku, což vede k závratím a závratím. Tento problém se vyskytuje poměrně často, často po úderech do hlavy nebo po dlouhém odpočinku na lůžku. Prozrazujícím znamením BPPV jsou záchvaty závratí, které se opakují, když je hlava uvedena do určité orientace. Ve většině případů lze BPPV eliminovat (pro pacienta téměř zázračným způsobem) tak, že si lehnete, dáte hlavu do správné orientace a rychle se posadíte.
Stephen M. Highstein, Richard R. Fay, Arthur N. Popper (eds)
Springer-Verlag (2004)
ISBN 0-387-98314-7
Komentář: Kniha pro odborníky, shrnující stav umění v našem chápání systému rovnováhy
Thomas Brandt
Springer-Verlag (2003)
ISBN 0-387-40500-3
Komentář: Pro kliniky a další odborníky, kteří pracují s pacienty se závratěmi.
J. Christopher Brill, Peter A. Hancock, Richard D. Gilson
University of Central Florida (2003)
Komentář: Výzkum řidičské nebo pohybové spavosti alias ‚sopitového syndromu‘ ji spojuje s vestibulárními labrynty.