Zdá se, že sexuální cyklus je zachován, protože zlepšuje kvalitu potomstva (zdatnost), a to i přes snížení celkového počtu potomstva (dvojnásobek nákladů na sex). Aby byl sex evolučně výhodný, musí být spojen s výrazným zvýšením zdatnosti potomstva.
Jedno z nejrozšířenějších vysvětlení výhody sexu spočívá ve vytvoření genetické variace. Další vysvětlení je založeno na dvou molekulárních výhodách. První je výhoda rekombinantní opravy DNA (podporovaná během meiózy, protože v té době se spárují homologní chromozomy) a druhá je výhoda komplementace (také známá jako hybridní vitalita, heteróza nebo maskování mutací).
Pro výhodu plynoucí z vytvoření genetické variace existují tři možné důvody, proč by k tomu mohlo dojít. Za prvé, pohlavní reprodukce může sdružovat mutace, které jsou prospěšné pro stejného jedince (sexuální pomůcky při šíření výhodných vlastností). Za druhé, pohlavní akty, které sdružují aktuálně škodlivé mutace a vytvářejí těžce nezpůsobilé jedince, kteří jsou pak eliminováni z populace (sexuální pomůcky při odstraňování škodlivých genů). Za poslední, pohlaví vytváří nové genové kombinace, které mohou být vhodnější než dříve existující, nebo mohou jednoduše vést k omezení konkurence mezi příbuznými.
Výhodou opravy DNA je okamžitý velký přínos odstranění poškození DNA rekombinací opravy DNA během meiózy, protože toto odstranění umožňuje větší přežití potomstva s nepoškozenou DNA. Výhodou doplňování se ke každému sexuálnímu partnerovi je vyhnutí se špatným účinkům jeho zhoubných recesivních genů u potomstva maskovacím účinkem normálních dominantních genů, kterými přispívá druhý partner.
Třídy hypotéz založených na vytváření variací jsou dále rozepsány níže. Je důležité si uvědomit, že libovolný počet těchto hypotéz může být pravdivý u jakéhokoli daného druhu (vzájemně se nevylučují) a že různé hypotézy mohou platit u různých druhů. Nicméně dosud nebyl nalezen výzkumný rámec založený na vytváření variací, který by umožňoval určit, zda důvod pohlaví je univerzální pro všechny pohlavní druhy, a pokud ne, jaký mechanismus u každého druhu působí.
Na druhou stranu, zachování sexu na základě opravy a doplňování DNA se široce vztahuje na všechny pohlavní druhy. Toto vysvětlení zachování sexu je dále zkoumáno, jak je uvedeno v oddíle 6.2 Pohlaví je zachováno pomocí opravy a doplňování DNA, pod „Jiná vysvětlení“ níže.
Moderní filozoficko-vědecké myšlení o tomto problému lze vystopovat až k Erasmu Darwinovi v 18. století; objevuje se i v Aristotelových spisech. Nit se později chopil August Weismann v roce 1889, který pochopil, že účelem sexu je generovat genetickou variaci, jak je podrobně popsáno ve většině níže uvedených vysvětlení. Na druhé straně Charles Darwin, rovněž v roce 1889, dospěl k závěru, že účinky hybridní vitality (komplementace) „bohatě postačují k tomu, aby se započítala … geneze obou pohlaví.“ To je v souladu s hypotézou o opravě a komplementaci, uvedenou níže pod „Jiná vysvětlení“.
Tento diagram znázorňuje dvojnásobné náklady na sex. Pokud by každý jedinec přispíval ke stejnému počtu potomků (dva), a) pohlavní populace zůstává stejnou velikostí každé generace, kde b) asexuální populace se zdvojnásobuje velikostí každé generace.
Ve všech sexuálních druzích se populace skládá ze dvou pohlaví, z nichž pouze jedno je schopno rodit mláďata (s výjimkou souběžných hermafroditů). U asexuálního druhu je každý člen populace schopen rodit mláďata. Z toho vyplývá, že asexuální populace má vnitřní schopnost růst rychleji každou generaci. Náklady poprvé popsal matematicky John Maynard Smith. Představil si asexuálního mutanta vznikajícího v sexuální populaci, z níž polovinu tvoří muži, kteří sami nemohou plodit potomky. U potomků pouze samic asexuální linie zdvojnásobuje své zastoupení v populaci každou generaci, přičemž vše ostatní je stejné. Často však vše ostatní není stejné, v takovém případě mohou být realizované náklady na kondici k sexu mnohem nižší než tyto vnitřní dvojnásobné náklady na plodění samců. Například asexuální mutant vznikající v sexuální populaci zaujímá mezeru zmrazenou na mezeru svého rodičovského genotypu, protože asexuální potomci jsou geneticky identičtí. Analýza kompetitivních Lotkových-Volterových rovnic naznačuje, že asexuální linie nemusí nikdy realizovat svou plnou dvojnásobnou výhodu v populační růstové kapacitě, pokud širší mezera sexuální populace poskytuje byť jen malou konkurenční výhodu.
Další cenou je, že samci a samice musí hledat jeden druhého, aby se mohli pářit, a pohlavní výběr často upřednostňuje vlastnosti, které snižují přežití jedinců.
Důkaz, že náklady nejsou nepřekonatelné, pochází od George C. Williamse, který poznamenal existenci druhů, které jsou schopny asexuálního i sexuálního rozmnožování. Tyto druhy časují své sexuální rozmnožování obdobími nejistoty prostředí a rozmnožují se asexuálně, když jsou podmínky příznivější. Důležité je, že tyto druhy jsou pozorovány, že se rozmnožují sexuálně, když by se mohly rozhodnout, že se rozmnožovat nebudou, což znamená, že sexuální rozmnožování má selektivní výhodu.
Pohlaví vytváří genetické rozdíly mezi sourozenci
August Weismann navrhl v roce 1889 vysvětlení vývoje pohlaví, kde výhodou sexu je tvorba variací mezi sourozenci. Následně to vysvětlili z hlediska genetiky Fisher a Muller a nedávno to shrnul Burt v roce 2000.
George C. Williams uvedl příklad založený na jilmu. V lese tohoto příkladu mohou prázdná políčka mezi stromy podporovat každého jednoho jedince. Když se políčko uvolní kvůli odumření stromu, semena jiných stromů budou soupeřit o vyplnění políčka. Protože šance na úspěch semene při obsazení políčka závisí na jeho genotypu a rodič nemůže předvídat, který genotyp je nejúspěšnější, každý rodič pošle mnoho semen, což vytvoří konkurenci mezi sourozenci. Přirozený výběr proto upřednostňuje rodiče, kteří mohou zplodit různé potomstvo.
Tato hypotéza platí pro některé situace, ale sama o sobě není dostatečně obecná, aby vysvětlila vývoj pohlaví u široké škály druhů.
Hypotéza navržená Michaelem Ghiselinem v jeho knize The Economy of Nature and the Evolution of Sex z roku 1974 naznačuje, že různorodá skupina sourozenců může být schopna získat ze svého prostředí více potravy než klon, protože každý sourozenec používá trochu jinou niku. Jedním z hlavních zastánců této hypotézy je Graham Bell z McGillovy univerzity. Hypotéza byla kritizována za to, že nevysvětluje, jak asexuální druhy vyvinuly pohlaví. Ve své knize Evolution and Human Behavior (MIT Press, 2000) John Cartwright komentuje:
Sex napomáhá šíření výhodných vlastností
Sex vytváří nové genotypy rychleji
Tento diagram ilustruje, jak by pohlaví mohlo rychleji vytvářet nové genotypy. Náhodně se vyskytují dvě výhodné alely A a B. Obě alely se rychle rekombinují v (a), sexuální populaci, ale v (b), asexuální populaci, musí obě alely nezávisle vzniknout kvůli klonální interferenci.
Sex by mohl být metodou, kterou se vytvářejí nové genotypy. Vzhledem k tomu, že sex kombinuje geny dvou jedinců, mohou pohlavně se rozmnožující populace snadněji kombinovat výhodné geny než asexuální populace. Pokud v pohlavní populaci vzniknou dvě různé výhodné alely na různých lokusech chromozomu u různých členů populace, může být chromozom obsahující obě výhodné alely vyroben během několika generací rekombinací. Pokud by však stejné dvě alely vznikly u různých členů asexuální populace, jediný způsob, jak může jeden chromozom vyvinout druhou alelu, je získat nezávisle stejnou mutaci, což by trvalo mnohem déle.
Ronald Fisher také naznačil, že sex by mohl usnadnit šíření výhodných genů tím, že by jim umožnil uniknout ze svého genetického okolí, pokud by měly vzniknout na chromozomu se zhoubnými geny.
Tato vysvětlení však závisejí na rychlosti mutace. Pokud jsou příznivé mutace tak vzácné, že každá z nich se v populaci ustálí dříve, než vznikne další (s ohledem na to, že mutace je Poissonův proces), pak by se sexuální a asexuální populace vyvíjely stejným tempem.
Pohlaví zvyšuje odolnost vůči parazitům
Jedna z nejrozšířenějších teorií, která vysvětluje vývoj sexu, je, že se vyvinul jako adaptace, která pomáhala sexuálním jedincům odolávat parazitům, známá také jako hypotéza Červené královny.
Při změně prostředí se dříve neutrální nebo škodlivé alely mohou stát příznivými. Pokud se prostředí změnilo dostatečně rychle (tj. mezi generacemi), mohou tyto změny prostředí učinit sex pro jedince výhodným. Takové rychlé změny prostředí jsou způsobeny koevolucí hostitelů a parazitů.
Představte si například, že u parazitů se dvěma alelami p a P je jeden gen, který propůjčuje dva typy parazitické schopnosti, a u hostitelů se dvěma alelami h a H jeden gen, který propůjčuje dva typy rezistence parazitů, takže parazité s alelou p se mohou přichytit na hostitele s alelou h a P až H. Taková situace povede k cyklickým změnám frekvence alel – jak p zvýší frekvenci, h bude znevýhodněn.
Ve skutečnosti se na vztahu mezi hostiteli a parazity bude podílet několik genů. V asexuální populaci hostitelů budou mít potomci odlišnou parazitární rezistenci pouze v případě, že vznikne mutace. V sexuální populaci hostitelů však budou mít potomci novou kombinaci alel parazitární rezistence.
Jinými slovy, stejně jako Červená královna Lewise Carrolla, i sexuální hostitelé se neustále přizpůsobují, aby zůstali před svými parazity.
Důkazem pro toto vysvětlení vývoje pohlaví je srovnání rychlosti molekulární evoluce genů pro kinázy a imunoglobuliny v imunitním systému s geny kódujícími jiné proteiny. Geny kódující proteiny imunitního systému se vyvíjejí podstatně rychleji.
Kritici hypotézy Červené královny zpochybňují, zda je neustále se měnící prostředí hostitelů a parazitů dostatečně běžné, aby vysvětlilo vývoj sexu.
Sex napomáhá odstraňování škodlivých genů
Mutace mohou mít na organismus mnoho různých účinků. Obecně se má za to, že většina neutrálních mutací je zhoubná, což znamená, že způsobí pokles celkové kondice organismu. Pokud má mutace zhoubný účinek, bude pak obvykle odstraněna z populace procesem přirozeného výběru. Předpokládá se, že pohlavní reprodukce je při odstraňování těchto mutací z genomu účinnější než asexuální reprodukce.
Existují dvě hlavní hypotézy, které vysvětlují, jak může pohlaví působit na odstranění škodlivých genů z genomu.
Pohlaví umožňuje rekonstrukci jedinců bez mutací
V konečné asexuální populaci pod tlakem škodlivých mutací je náhodná ztráta jedinců bez těchto mutací nevyhnutelná. Tomu se říká Müllerova ráčna. V sexuální populaci však mohou být genotypy bez mutací obnoveny rekombinací genotypů obsahujících škodlivé mutace.
Toto srovnání bude fungovat pouze pro malou populaci – ve velké populaci se náhodná ztráta nejvhodnějšího genotypu stává nepravděpodobnou i v asexuální populaci.
Sexuální akty na podporu odstranění škodlivých genů
Diagram ilustrující různé vztahy mezi počtem mutací a kondicí. Kondrašovův model vyžaduje synergickou epistázu, která je reprezentována modrou čarou – každá mutace má disproproportionálně velký vliv na kondici organismu.
Tuto hypotézu navrhl Alexej Kondrašov a je někdy známá jako deterministická mutační hypotéza. Předpokládá, že většina škodlivých mutací je jen mírně škodlivých a ovlivňuje jedince tak, že zavedení každé další mutace má stále větší vliv na kondici organismu. Tento vztah mezi počtem mutací a kondicí je známý jako synergická epistáza.
Analogicky si představte auto s několika drobnými závadami. Každá z nich sama o sobě nestačí k tomu, aby zabránila autu v jízdě, ale v kombinaci se závady zkombinují, aby zabránily autu v jízdě.
Podobně si může organismus poradit s několika defekty, ale přítomnost mnoha mutací by mohla zahltit jeho záložní mechanismy.
Kondrašov tvrdí, že mírně zhoubná povaha mutací znamená, že populace bude mít tendenci být složena z jedinců s malým počtem mutací. Pohlaví bude působit na rekombinaci těchto genotypů a vytvoří jedince s menším počtem a více zhoubných mutací, a protože existuje velká selektivní nevýhoda pro jedince s větším počtem mutací, tito jedinci vymřou. V podstatě pohlaví zhoubné mutace rozčlení.
Kondrašovova teorie se setkala s velkou kritikou, protože se opírá o dvě klíčové omezující podmínky. První vyžaduje, aby míra škodlivé mutace přesáhla jednu na genom a generaci, aby byla zajištěna podstatná výhoda pro pohlaví. I když pro ni existují určité empirické důkazy (například u Drosophily a E. coli), existují také pádné důkazy proti ní. Za druhé by měly existovat silné interakce mezi loci (synergistická epistáza), což je vztah mezi mutací a kondicí, pro který existují jen omezené důkazy. Naopak existuje také stejné množství důkazů, že mutace nevykazují žádnou epistázu (čistě aditivní model) nebo antagonistické interakce (každá další mutace má nepoměrně malý účinek).
Sex a rychlost evoluce
Ilan Eshel naznačil, že sex brání rychlé evoluci. Naznačuje, že rekombinace narušuje příznivé genové kombinace častěji, než je vytváří, a sex je zachován, protože zajišťuje selekci v dlouhodobějším horizontu než u asexuálních populací – takže populace je méně ovlivněna krátkodobými změnami. Toto vysvětlení není široce přijímáno, protože jeho předpoklady jsou velmi omezující.
Nicméně bylo nedávno prokázáno v experimentech s řasami Chlamydomonas, že sex může odstranit rychlostní limit evoluce.
Sex je udržován opravou DNA a komplementací
Jak je uvedeno v předchozí části tohoto článku, konvenčně je pohlavní rozmnožování vysvětlováno jako adaptace pro vytváření genetických variací prostřednictvím alelické rekombinace. Jak však bylo uznáno výše, vážné problémy s tímto vysvětlením vedly mnoho pracovníků k závěru, že přínos sexu je hlavním nevyřešeným problémem v evoluční biologii.
Hypotéza opravy a doplnění předpokládá, že genetická rekombinace je v zásadě procesem opravy DNA a že pokud k ní dojde během meiózy, jedná se o adaptaci pro opravu genomické DNA, která je předána potomstvu. Rekombinační oprava je jediný známý proces opravy, který dokáže přesně odstranit poškození dvouvláknových řetězců v DNA a taková poškození jsou v přírodě běžná a obvykle smrtelná, pokud nejsou opravena. Rekombinační oprava je rozšířená od nejjednodušších virů po nejsložitější mnohobuněčné eukaryoty. Je účinná proti mnoha různým typům poškození genomu a zejména je vysoce účinná při překonávání poškození dvouvláknových řetězců. Studie mechanismu meiotické rekombinace ukazují, že meióza je adaptací pro opravu DNA. Tyto úvahy tvoří základ pro první část hypotézy opravy a doplnění.
V některých liniích potomstva od nejstarších organismů se diploidní fáze pohlavního cyklu, která byla zprvu přechodná, stala převládajícím stádiem, protože umožňovala komplementaci, maskování škodlivých recesivních mutací (hybridní vitalita nebo heteróza). Outcrossing, druhý základní aspekt pohlaví, je udržován výhodou maskování mutací a nevýhodou příbuzenství (páření s blízkým příbuzným), které umožňuje projev recesivních mutací (běžně pozorovaných jako příbuzenská deprese). To je v souladu s Charlesem Darwinem, který dospěl k závěru, že adaptivní výhodou pohlaví je hybridní vitalita, nebo jak to formuloval, „potomci dvou jedinců, zejména pokud jejich předkové byli vystaveni velmi odlišným podmínkám, mají velkou výhodu ve výšce, váze, konstituční vitalitě a plodnosti oproti samooplodněným potomkům jednoho nebo druhého ze stejných rodičů.“
Od křížení se však může upustit ve prospěch partogeneze nebo selfingu (které si zachovávají výhodu meiotické rekombinační opravy) za podmínek, ve kterých jsou náklady na páření velmi vysoké. Například náklady na páření jsou vysoké, když jsou jedinci v geografické oblasti vzácní, například když došlo k lesnímu požáru a jedinci vstupující do spálené oblasti jsou ti první, kteří dorazí. V takových časech je těžké najít partnery, a to upřednostňuje partenogenní druhy.
Podle hypotézy o opravě a doplnění vzniká odstraněním poškození DNA rekombinační opravou nová, méně škodlivá forma informačního šumu, alelická rekombinace, jako vedlejší produkt. Tento menší informační šum generuje genetickou variaci, kterou někteří považují za hlavní vliv sexu, jak je popsáno v předchozích částech tohoto článku.
Původ pohlavního rozmnožování
Všechny pohlavně se rozmnožující organismy pocházejí ze společného předka, kterým byl jednobuněčný eukaryotický druh. Mnoho protistů se pohlavně rozmnožuje, stejně jako mnohobuněčné rostliny, zvířata a houby. Existuje několik druhů, které tento rys sekundárně ztratily.
Organismy potřebují replikovat svůj genetický materiál efektivním a spolehlivým způsobem. Nutnost opravit genetické poškození je jednou z předních teorií vysvětlujících původ pohlavní reprodukce. Diploidní jedinci mohou opravit zmutovanou část své DNA pomocí homologní rekombinace, protože v buňce jsou dvě kopie genu a jedna kopie je považována za nepoškozenou. Mutace u haploidního jedince je naopak pravděpodobnější, že se v ní usadí, protože zařízení na opravu DNA nemá možnost zjistit, jaká byla původní nepoškozená sekvence. Nejprimitivnější formou pohlavního styku mohl být jeden organismus s poškozenou DNA replikující nepoškozené vlákno z podobného organismu, aby se sám opravil.
Třetí teorie říká, že se pohlaví vyvinulo jako forma kanibalismu. Jeden primitivní organismus snědl jiný, ale místo toho, aby ho úplně strávil, byla část DNA „snědeného“ organismu začleněna do organismu „požírače“.
Pohlaví může být také odvozeno z prokaryotických procesů. Obsáhlá teorie „původu sexu jako vakcinace“ navrhuje, že eukaryan sex-as-syngamy (fúzní sex) vznikl z prokaryan unilateral sex-as-infekce, když infikovaní hostitelé začali vyměňovat nukleové genomy obsahující kovolved, vertikálně přenášené symbionty, které poskytovaly ochranu proti horizontální superinfekci virulentnějšími symbionty. Sex-as-meiosis (štěpný sex) se pak vyvinul jako hostitelská strategie k odpojení (a tím vykleštění) získaných symbiontních genomů.
Původ mechanismů sexuální reprodukce
Ačkoli teorie předpokládající výhody, které vedou k původu sexu, jsou často problematické, bylo navrženo několik věrohodných teorií o vývoji mechanismů pohlavního rozmnožování.
Teorie virové eukaryogeneze (VE) navrhuje, že eukaryotické buňky vznikly z kombinace lysogenního viru, archea a bakterie. Tento model naznačuje, že jádro vzniklo, když lysogenní virus začlenil genetický materiál z archea a bakterie a převzal roli uchovávání informací pro amalgám. Archeologický hostitel přenesl velkou část svého funkčního genomu do viru během vývoje cytoplazmy, ale zachoval si funkci genového překladu a celkového metabolismu. Bakterie přenesla většinu svého funkčního genomu do viru, když se přeměnila v mitochondrion.
Aby tyto transformace vedly k eukaryotickému buněčnému cyklu, hypotéza VE specifikuje virus podobný neštovicím jako lysogenní virus. Virus podobný neštovicím je pravděpodobným předkem díky své zásadní podobnosti s eukaryotickými jádry. Patří mezi ně dvouvláknový genom DNA, lineární chromozom s krátkými telomerními opakováními, kapsid vázaný na komplexní membránu, schopnost produkovat limitovanou mRNA a schopnost exportovat limitovanou mRNA přes virovou membránu do cytoplazmy. Přítomnost předka viru podobného lysogenním neštovicím vysvětluje vývoj meiotického dělení, základní složky pohlavní reprodukce.
Meiotické dělení v hypotéze VE vzniklo kvůli evolučním tlakům na lysogenní virus v důsledku jeho neschopnosti vstoupit do lytického cyklu. Tento selektivní tlak vedl k rozvoji procesů umožňujících virům horizontální šíření v celé populaci. Výsledkem této selekce byla fúze buněk s buňkami. (To je odlišné od konjugačních metod používaných bakteriálními plazmidy pod evolučním tlakem, s významnými důsledky.) Možnost tohoto druhu fúze je podpořena přítomností fúzních proteinů v obalech virů neštovic, které jim umožňují fúzi s hostitelskými membránami. Tyto proteiny mohly být přeneseny do buněčné membrány během virové reprodukce, což umožnilo fúzi buněk s buňkami mezi hostitelem viru a neinfikovanou buňkou. Teorie navrhuje, že meióza vznikla fúzí mezi dvěma buňkami infikovanými příbuznými, ale odlišnými viry, které se navzájem rozpoznaly jako neinfikované. Po spojení obou buněk dochází k nekompatibilitě mezi oběma viry, což vede k meiotickému dělení buněk.
Dva viry usazené v buňce by zahájily replikaci v reakci na signály z hostitelské buňky. Buněčný cyklus podobný mitóze by pokračoval, dokud by se virové membrány nerozpustily, a v té době by se lineární chromozomy spojily s centromerami. Homologická povaha obou virových centromer by podnítila seskupení obou množin do tetradů. Spekuluje se, že toto seskupení by mohlo být původcem křížení, což je charakteristické pro první dělení v moderní meióze. Rozdělovací aparát mitoticko-podobného buněčného cyklu, který buňky použily k samostatné replikaci, by pak přitáhl každou sadu chromozomů na jednu stranu buňky, stále svázanou centromerami. Tyto centromery by zabránily jejich replikaci v následném dělení, což by vedlo ke vzniku čtyř dceřiných buněk s jednou kopií jednoho ze dvou původních virů podobných neštovicím. Proces vyplývající z kombinace dvou podobných virů neštovic v rámci jednoho hostitele úzce napodobuje meiózu.