Vizuální P200 nebo P2 je v neurovědě složka tvaru vlny nebo rys potenciálu souvisejícího s událostmi (ERP) měřený v lidské pokožce hlavy. Stejně jako jiné potenciální změny měřitelné z pokožky hlavy se má za to, že tento efekt odráží postsynaptickou aktivitu specifického nervového procesu. Složka P2, známá také jako P200, je tak pojmenována, protože je to pozitivní probíhající elektrický potenciál, který dosahuje vrcholu asi 200 milisekund (kolísá mezi asi 150 a 275 ms) po nástupu nějakého vnějšího stimulu . Distribuce této složky v mozku, měřená elektrodami umístěnými po celé pokožce hlavy, se nachází kolem centrálně-frontální a parietookcipitální oblasti. Obecně se zjišťuje, že je maximální kolem vrcholu (frontální oblasti) pokožky hlavy, nicméně v ERP studiích P2 byly zaznamenány určité topografické rozdíly v různých experimentálních podmínkách.
Výzkum vizuálního P2 je v rané fázi ve srovnání s jinými zavedenějšími ERP složkami a je toho mnoho, co o něm stále nevíme. Součástí obtížnosti jasně charakterizovat tuto složku je, že se zdá být modulována velkým a rozmanitým počtem kognitivních úkolů. Funkčně se zdá, že mezi výzkumníky v oblasti kognitivní neurovědy panuje částečná shoda, že P2 představuje nějaký aspekt percepčního zpracování vyššího řádu, modulovaného pozorností. Je známo, že P2 je typicky vyvolána jako součást normální reakce na vizuální podněty a byla studována ve vztahu k vizuálnímu vyhledávání a pozornosti, informacím o kontextu jazyka a paměťovým a repetitačním efektům. Amplituda vrcholu křivky může být modulována mnoha různými aspekty vizuálních podnětů, které umožňují její použití pro studium vizuálního poznávání a nemocí. Obecně může být P2 součástí kognitivního párovacího systému, který porovnává smyslové vstupy s uloženou pamětí.
Vlnová křivka EEG zobrazující typický signál P2 po špičce N1
První zmínky o ERP komponentě podobné moderní P2 byly charakterizovány ve studiích základních vizuálních a sluchově evokovaných potenciálů. Jedna z prvních takových studií zahrnovala prezentaci blikajících světel. Pomocí této metody vědci zjistili, že v opakovaných studiích byla soustavně pozorována řada potenciálních změn. Ty byly později klasifikovány jako komponenty vizuálně evokované odezvy (VER), jejíž část zahrnuje P2.
P2 sleduje vizuální N1 (nebo sluchové N100) a P1 vlnění (negativita a pozitivita při 150, respektive 100 ms) a následují N200, P3 a N400 vlnění. Ostatní složky se mohou do určité míry překrývat s P2, což ztěžuje jejich jasné rozlišení v závislosti na místě měření. Původně byl P2 charakterizován jako dílčí složka komplexu zahrnujícího N1, P1 a P2, který byl znám jako vrcholový potenciál a který byl klasicky studován jako unitární jev. Za důležitý byl považován zejména vztah mezi N1 a P2. Zjistilo se, že rozdíl mezi N1 a P2, známý jako vrcholová amplituda, je výrazně větší u cílových podnětů než u necílových podnětů a u rychlého přepínání pozornosti. Další studie následně zkoumaly P2 odděleně od N1 a zjistily, že amplituda samotného P2 je větší u cílových podnětů, které jsou méně časté. To je podobné jako u P3, i když P2 je obvykle vidět pro jednodušší vlastnosti než P3.Crowley, K. E., & Colrain, I. M. (2004). V oblasti sluchu existují důkazy o zvýšených amplitudách P2 i v případě, že cílové podněty nejsou vloženy do řady identických podnětů. V těchto případech byly zvýšené amplitudy P2 spojeny se sluchovým učením a opakovanou expozicí podnětům. Zvýšené amplitudy P2 byly hlášeny u hudebníků s rozsáhlými zkušenostmi s poslechem i laboratorními experimenty s nácvikem sluchu. Významným zjištěním je, že změny amplitudy P2 jsou někdy pozorovány nezávisle na změnách amplitudy N1, což opět naznačuje určitý stupeň nezávislosti N1, a latence a amplitudy P2 se zdají být ovlivněny stářím. Přehled důkazů, že P2 je nezávislý proces komponent: stáří, spánek a modalita. Klinická neurofyziologie, 115, 732-744.
Z hlediska modality je vizuální P2 podobný sluchovému P2 a oba byly studovány v podobných souvislostech. S největší pravděpodobností existuje více odlišných P2 v různých modalitách, včetně čelních i zadních vizuálních P2, které mohou, ale nemusí mít podobný původ nebo funkční podobnost. Zatím není jasné, zda vizuální, sluchové nebo jiné P2 odrážejí stejné funkční a neurální činnosti.
Podobně jako u jiných potenciálů evokované odpovědi je přítomnost P2 odhalena ve vlnové formě EEG zaznamenané časoprostorovými daty od pokusů až po nástup stimulu, v příslušných paradigmatech. Jak se zprůměrují data ze záznamů vícenásobných pokusů, objevují se přetrvávající charakteristiky P2. Skutečnost, že tato vlnová forma se zdá být stabilní napříč podobnými pokusy, naznačuje, že se jedná o smysluplnou odpověď na daný podnět.
P2 se tradičně studuje v kontextu vnímání, se zvláštním důrazem na to, jak probíhá vyhodnocování podnětů. Jako takové se v experimentech, které se snaží pochopit, jak manipulace smyslových podnětů modulují charakteristiky P2, používá více paradigmat.
Vizuální P2 byl studován v souvislosti s paradigmaty vizuálního primingu, zvláštními paradigmaty (kde je amplituda zvýšena na cíle) a studiemi opakování v jazyce. Jedním z více studovaných paradigmat s ohledem na vizuální P2 bylo klasicky paradigma vizuálního vyhledávání, které testuje vnímání, pozornost, paměť a výběr odezvy. V tomto paradigmatu jsou účastníci instruováni, aby zaměřili svou pozornost na centrální bod na obrazovce. To je pak, že účastníci dostanou pokyn označující identitu cílového stimulu. Po prodlevě je pak účastníkům prezentována sada položek. Na pokyn identifikovat umístění cílového stimulu reagují účastníci stiskem tlačítka nebo jinou metodou. Pokusy jsou klasifikovány buď jako „efektivní“ nebo „neefektivní“ na základě vztahu mezi cílovými stimuly a necílovými stimuly, známými jako „distracters“. V případě efektivních vyhledávacích polí cílový objekt nebo stimuly nesdílejí žádné funkce společné s distracters v poli. Podobně v neefektivním poli cíle sdílejí jednu nebo více funkcí s „distracters“.
Vizuální P2 byl také zkoumán v kontextu paradigmatu vizuálního primingu, který se snaží porozumět tomu, jak předchozí informace formuje budoucí reakci. V tomto experimentálním designu je účastníkům krátce představen obrázek nebo slovo, následuje prodleva a následný podnět, na jehož základě musí účastníci provést klasifikaci. Výzkumníci použili paradigma vizuálního vyhledávání se stimulačními poli a zjistili, že cílové podněty vyvolávají ve srovnání se standardy větší přední P2 komponenty. Tyto důkazy naznačují, že zpracování informací o klasifikaci funkcí shora dolů ovlivnilo zpracování ve fázi vizuálního vnímání. P2 tedy může indexovat mechanismy selektivní pozornosti, detekce funkcí (včetně barvy, orientace, tvaru atd.) a další rané fáze kódování položek.
Pokud jde o sluchový P2, primárním paradigmatem používaným ke studiu manipulací s tímto typem smyslových informací je sluchový podivínský úkol. Při tomto postupu je účastníkům prezentován proud sluchových podnětů: včetně častých, standardních podnětů i málo častých, cílových podnětů. Účastníci takových studií jsou žádáni, aby ignorovali časté standardy a reagovali na málo časté cíle.
Obecně platí, že zvýšení pozornosti subjektu vede ke snížení amplitudy P2. Zvýšená pozornost snižuje množství vyhledávacího prostoru nebo počet asociací, které je třeba vytvořit, a může usnadnit klasifikaci funkcí ve vizuálním vyhledávání ve fázi percepčního zpracování. Pravděpodobnější cíle také vedou ke snížení amplitudy P2, která je citlivá na počet necílových (distraktních) rysů ve vizuálním vyhledávání. Amplituda P2 je větší, když je vizuální vyhledávání efektivnější (selektivní pozornost), ale to neovlivňuje latenci.
Obecné vlastnosti Stimuli
Výzkum pomocí paradigmatu vizuálního vyhledávání ukázal, že vlastnosti jako barva, velikost a orientace podnětu mají nezbytnou roli při vyvolání P2 efektu, který byl pozorován během zkoušek efektivního vyhledávání. Další vlastnosti, jako pozornost, opakování a pravděpodobnost podnětu, také ovlivňují amplitudu P2. Rozmanitost těchto faktorů má tendenci naznačovat, že P2 jako reakce je vícedimenzionální, pokud jde o jeho citlivost na stimulační prvky.
Výzkumníci našli důkazy, že P2 je zapojen do paměťových procesů. Rozdíly v P200 vrcholové amplitudě naznačují, že přední a zadní distribuční rozdíly jsou vyvolány během kódování slov pro rotační a elaborativní paměťové úlohy. Při kódování slov napříč oběma paměťovými úlohami, účastníci, kteří si následně vzpomněli méně, generovali větší frontální amplitudy a menší parietální/okcipitální amplitudy než ti, kteří si vzpomněli více. Výzkumníci také zjistili, že P200 (překrývající se s P300) byl vyvolán v úkolu rozpětí číslic, když účastníci slyšeli obrácené pořadí číselné řady, které předtím slyšeli. To naznačuje, že P2 je citlivý i na krátkodobou pracovní paměť a rozpoznávání.
I když tyto studie nejsou vizuální povahy, vztah obecné křivky k paměťové kapacitě může mít klinické aplikace (viz níže), které zahrnují vizuální i nevizuální složky P2 a ukazují na konzistentní vztah mezi těmito dvěma složkami. Ve skutečnosti vědci našli podobný paměťový efekt u slov, která byla prezentována vizuálně. Našli efekt opakování u slov, která byla studována v levém vizuálním poli, (kódována v pravé hemisféře), ale ne v pravém vizuálním poli. Amplituda P2 byla větší u slov, která byla již dříve viděna. To naznačuje, že amplituda P2 je modulována aspekty rozpoznávání a že existuje hemisférický rozdíl (který může být důležitý pro zpracování jazyka, viz níže).
Bylo také zjištěno, že P2 se podílí na jazykových procesech, včetně sententiálního omezení a očekávatelnosti pro dané slovo. Výzkumníci zjistili, že složka P2 se mění s úrovní očekávatelnosti pro konkrétní položku ve větě pro prezentaci v pravém, ale ne levém zorném poli, což naznačuje, že levá hemisféra mozku může používat kontextuální informace k přípravě na vizuální analýzu nadcházejících podnětů. Pro prezentaci zaujatou k levé hemisféře je P2 větší (pozitivnější) pro silně ohraničené koncovky vět, nezávisle na tom, zda skutečné slovo bylo očekávané nebo ne. To bylo interpretováno tak, že to naznačuje, že zejména levá hemisféra používá shora dolů pozornostní mechanismy k přípravě na zpracování slov, která lze pravděpodobně očekávat. V některých případech (například s obrázky místo slov ve větách) to může také odrážet shodu vstupu s očekáváním.
Bylo také zjištěno, že P2 je citlivý na jiné formy vizuálního kognitivního zpracování. Výzkumníci zaznamenávali vizuální evokované potenciály v reakci na nesteroskopické dvourozměrné a trojrozměrné obrazy za účelem studia neurofyziologických korelátů hloubkového vnímání. Tyto nesteroskopické obrazy zobrazují hloubku pomocí kreseb čar, které mohou být vnímány jedním okem jako trojrozměrné, na rozdíl od binokulárního hloubkového vnímání, které je výsledkem různých úhlů pohledu integrovaných mezi oběma očima. V této studii byla amplituda P2 výrazně větší ve stavu s trojrozměrnými konvexními a konkávními obrazy, než ve stavu s dvourozměrnými obrazy. Tyto změny byly zjištěny u elektrod umístěných nad bilaterálními parietookcipitálními oblastmi. Tato studie ukázala, že P2 generovaný kolem oblasti zrakové kůry je citlivý na rozdíl mezi dvojrozměrnými a trojrozměrnými obrazy, aniž by používal skutečnou hloubku nebo informace integrované přes obě oči.
Velmi v souladu s pozorováním tradičních vizuálních vyhledávacích paradigmat, aplikace P2 studií na jazykový výzkum ukázala, že amplituda P2 je citlivá jak na ortografickou kombinabilitu, tak na fonologickou konzistenci (velikosti okolí pro podobná zjevení a podobná znějící slova) při čtení čínských zvukových záznamů. Vysoká kombinabilita a konzistence Čínské znaky vyvolávaly nižší amplitudy P2 než nízké kombinability a nízké konzistence znaků. Tyto znaky naznačují, že znaky s vysokou kombinabilitou nebo vysokou konzistencí usnadňovaly rané fáze ortografického a fonologického zpracování, které snižovalo aktivaci na úrovni vnímání a mělo za následek méně pozitivní P2.
V současnosti je P2 dobře charakterizován ve studiích, které se zaměřují především na vizuální vjemy, jako je například paradigma vizuálního vyhledávání. Vzhledem k široké škále a různorodosti faktorů, u nichž bylo zjištěno, že ovlivňují charakteristiky P2, však bylo obtížné dospět k ucelené teorii základních nervových procesů, které P2 odráží.
Jedna teorie tvrdí, že P2 indexuje nějakou formu selektivní pozornosti, která identifikuje smysluplné podněty prostřednictvím potlačení funkcí. Jedna studie naznačuje, že zvýšené P2 zjištěné během zkoušek efektivního vizuálního vyhledávání odráželo schopnost mozku zmenšit prostor pro vyhledávání. Taková hypotéza se jeví jako intuitivní, protože v efektivních vizuálních polích cíle nesdílejí žádné funkce s distraktory. Odlišné funkce distraktorů tak mohou být pro účely konkrétního pokusu ignorovány. V neefektivních pokusech přitom přítomnost sdílených funkcí takové potlačení komplikuje, což by mohlo vysvětlit pozorování, že amplituda P2 je pro takové podmínky snížena. Podobně se toto zdůvodnění může vztahovat na kontexty přesahující tradiční paradigmata vizuálního vyhledávání, včetně jazyka.
Některé studie P2 uvádějí přítomnost repetitního efektu jako důkaz, že P2 částečně představuje nějakou stránku procesu percepčního porovnávání. Navíc by bylo možné propojit předchozí pozorování v jiných studiích, jako jsou ty, které využívají buď vizuální vyhledávání a paradigmata vizuálního primingu, s tímto procesem percepčního porovnávání, což naznačuje, že aktivita související s P2 představuje nějaký druh procesu shora dolů, ve kterém se přistupuje k předchozím asociacím za přítomnosti podnětů. Zdá se, že začleněním relevantních asociací do pracovní paměti mohou být prezentované podněty hodnoceny jako podobné nebo nepodobné mentálním reprezentacím.
Bylo navrženo, že vizuální P2 má klinickou využitelnost s ohledem na diagnózu Alzheimerovy choroby. Výzkumníci zjistili, že latence P2 vyvolaná záblesky světla je významně zvýšena u pacientů s demencí a časným nástupem Alzheimerovy choroby. Je také významně opožděna a bylo zjištěno, že interval mezi P1 a P2 je výrazně delší u pacientů s Alzheimerovou chorobou ve srovnání s kontrolními skupinami. To může naznačovat vadu dráhy mezi vizuální kůrou a zrakovým asociačním centrem, odkud podle některých pochází P2. Konkrétně byl tento latenční vzorec nalezen nad zadními místy elektrod. Jako taková může být latence zábleskem evokované vlny P2 užitečná jako nástroj včasné diagnostiky Alzheimerovy choroby nebo rizika Alzheimerovy choroby, zejména při pohledu přes charakteristická zadní místa.