Orientační sloupce jsou organizované oblasti neuronů, které jsou excitovány vizuálními liniovými podněty různých úhlů. Tyto sloupce jsou umístěny v primární zrakové kůře a pokrývají více kortikálních vrstev. Geometrie orientačních sloupců je uspořádána do desek, které jsou kolmé k povrchu primární zrakové kůry.
Primární zraková kůra (V1) se nachází v týlním laloku. Zde se nacházejí orientační sloupce.
V roce 1958 David Hubel a Torsten Wiesel objevili buňky ve vizuální kůře, které měly orientační selektivitu. Ta byla zjištěna experimentem, kdy kočce dali specifické vizuální podněty a změřili odpovídající excitaci neuronů ve striátní kůře (V1). Experimentální sestava byla tvořena projektorem snímků, kočkou, elektrodami a monitorem elektrod. Tuto orientační selektivitu objevili při výměně snímků na projektoru. Akt změny snímků vytvořil slabou stínovou čáru přes projektor a vzrušil neuron, který měřili. V době tohoto experimentu nebylo přesvědčivé, že tyto orientační selektivní buňky byly ve „sloupcové“ struktuře, ale možnost této struktury byla zvážena výzkumem, který provedl Vernon Mountcastle v roce 1956 o topografických vlastnostech somatosenzorického systému.
V roce 1974 Hubel a Wiesel napsali práci o geometrii orientačních sloupců. Zaznamenali 1410 buněk ve 45 průnikech do striátní kůry. Pomocí této 1-dimenzionální techniky pojali, že orientační sloupce nejsou sloupce, ale desky. V roce 1985 objevil Gary Blasdel techniku vizualizace těchto orientačních sloupců ve 2D. Jeho technika používala fotodiody k detekci optických změn ve zrakové kůře pomocí metabolického markeru, 2-deoxyglukózy, který označuje aktivní neurony. To potvrdilo Hubelovy a Wieselovy studie a také vyneslo na světlo víry a útvary větrníku v striátní kůře.
Hubel a Wiesel obdrželi v roce 1981 Nobelovu cenu za fyziologii a medicínu za svůj přínos k vývoji zrakového systému.
Orientační sloupce jsou umístěny v primární zrakové kůře, známé také jako striátová kůra. Tyto orientační sloupce nemají válcovitý tvar, jak naznačuje slovní sloupec, ale jsou to ploché desky, které jsou rovnoběžné. Desky jsou kolmé na povrch zrakové kůry a jsou seřazeny podobně jako krajíce chleba. Tyto neurony jsou velmi diskriminační pro vizuální orientaci a jejich pohyb.
Většina buněk v orientačních sloupcích jsou složité buňky. Složité buňky reagují na správně orientovanou čáru v jakémkoli místě receptivního pole, zatímco jednoduché buňky mají užší receptivní pole, kde ho správně orientovaná čára vzruší. Jednoduché buňky mají odlišné subdivize excitačních a inhibičních oblastí. Navrhuje se, aby složité buňky přijímaly vstup z mnoha jednoduchých buněk, což vysvětluje, proč mají složité buňky o něco širší receptivní pole.
Vysoce uspořádané struktury orientačních sloupků mají možné biologické výhody. První možnou výhodou je, že orientační selektivita může být zesílena boční inhibicí ze sousedních buněk s mírně odlišnou preferovanou orientací. To by zajistilo efektivní systém pro vedení mezi striátovou kůrou a laterálním genikulovým jádrem (LGN). Druhou možnou výhodou jsou uspořádané strukturní pomůcky ve vývoji, které garantují, že všechny orientace jsou zastoupeny v celém zorném poli s minimální redundancí a bez nedostatků. Třetí možnou výhodou je, že pokud jsou sloupce s podobnou orientační selektivitou blízko u sebe, je potřeba méně afferentů z LGN. To umožňuje efektivní vedení. Takže odstraněním několika LGN vstupů a přidáním několika lze orientační selektivitu nepatrně změnit.
Sloupce oční dominance se nacházejí také ve striatu mozkové kůry. Bylo zjištěno, že tyto sloupce preferují křížení izo-orientačních čar kolmo. Během experimentů s mikroelektrodami je normální pozorovat průniky, kde se mění oční dominance mezi kontralaterálním a ipsilaterálním okem, ale to nepřerušuje orientační sekvenci.
Nedávno byly provedeny studie zahrnující lidské modely pomocí fMRI s vysokým polem. Tyto studie prokázaly existenci orientační preference u lidí a prokázaly podobnost se studiemi prováděnými s opičími modely. V těchto modelech bylo zjištěno, že došlo k nadměrnému zastoupení 90° orientační preference. To odpovídá zaujetí pro zpracování vertikálních vizuálních podnětů s horizontálním pohybem. To se podobá šikmému efektu, kde je nedostatek ve vnímání šikmých kontur (45° a 90°).
Formace větrníku v primární zrakové kůře se singularitami uprostřed. Každá barva představuje orientační sloupec určité fáze čáry. Upravený obrázek ze studií fMRI.
Pomocí 2D optických technik byly objeveny útvary větrníku (také známé jako spirály) orientačních sloupců. Větrníky jsou místo, kde se sbíhá více orientačních sloupců. Orientační sloupce jsou uspořádány radiálně kolem bodu známého jako singularita. Uspořádání kolem singularity může být pozorováno jak proti směru hodinových ručiček, tak po směru hodinových ručiček. Předpokládá se, že artefakt optických záznamů může způsobit tyto singularity. Omezení v rozlišení optické techniky může být vysvětlením těchto singularit.
Zlomeniny jsou zlomy v posloupnosti orientační selektivity ze studií mikroelektrod. V těchto studiích se zlomeniny vyskytují náhodně během pokusů. Optické metody ve snaze vysvětlit, proč se tyto zlomeniny vyskytují, nebyly příliš úspěšné.
Orientační mapy jsou vrozeně určeny při narození. Ačkoli stejně jako jiné části mozku prochází zraková kůra kritickým obdobím, kdy zrakové prostředí může v tomto období měnit orientační mapy vzhledem ke své plastické povaze. Zraková deprivace v tomto období způsobí zhoršení těchto vrozených spojení. Také pokud je zrakové prostředí v tomto kritickém období omezeno pouze na svislé nebo vodorovné čáry, stává se rozložení preferované orientace buněk ve striátní kůře abnormální. Pravděpodobně je to způsobeno tím, že buňky dozrávají ve své preferované orientaci k orientaci nejběžnějšího typu zrakového podnětu.
Příklad interferenčního obrazce Moiré. Posun obou mřížek vytváří dipól buněk retinálního ganglia. Tento dipól je orientován různými směry, které odpovídají určité orientaci.
Moiré interference z retinálních gangliových buněk (RGC) je jedním z modelů vzniku orientačních map. Ideálním případem jsou dvě vrstvy dokonalých šestiúhelníkových mřížek on-center a off-center receptivních polí RGC. Tyto dvě vrstvy jsou vzájemně překryty úhlovým posuvem, který vytváří periodický interferenční obrazec. Tento obrazec vytváří dipóly těchto RGC, které mají preferovanou orientaci roztroušenou po celém zorném poli. Tato mozaika vytváří periodickou mapu preferované orientace, která splňuje všechny orientace s pravidelností. Kortikální vstupy z této mozaiky RGC prostřednictvím LGN mohou vysvětlit původ orientačních map ve vizuální kůře.
Teorie moirských interferenčních obrazců řídících orientační mapu předpovídá existenci orientačních skotomů. Je to proto, že mřížka RGC není dokonale šestiúhelníková, a proto na některých místech bude zastoupení specifických orientací chybět. V současné době existuje výzkum, který tuto hypotézu testuje „mapováním prahů lidské orientační diskriminace velmi malých podnětů na vzdálených periferiích“.