Barvy zvířat byly tématem zájmu v moderní biologii. Téma lze rozdělit do dvou oddílů:
Kryptické zbarvení se vyvinulo u mnoha druhů, které byly vystaveny tlaku dravé zvěře, a také u dravých druhů. Takové zbarvení pomáhá dravcům (agresivní podobnost nebo antikryptické zbarvení) a kořisti (ochranná podobnost nebo prokraptické zbarvení). Ochranná podobnost je mezi zvířaty mnohem běžnější než agresivní podobnost, což koresponduje se skutečností, že dravé formy jsou zpravidla mnohem větší a mnohem méně početné než jejich kořist. V případě hmyzožravých obratlovců a jejich kořisti existují takové rozdíly v přehnané formě. Kryptické zbarvení, ať už se používá k obraně nebo útoku, může být buď obecné, nebo zvláštní. Obecně podobnost zvířete v důsledku zbarvení vyvolává stejný účinek jako jeho okolí, ale podmínky nevyžadují žádnou zvláštní úpravu tvaru a obrysu. Obecná podobnost je běžná zejména u zvířat obývajících některé stejnoměrně zbarvené plochy zemského povrchu, jako je oceán nebo poušť. V prvním případě jsou zvířata všech tvarů často chráněna svou průhlednou modrou barvou, v druhém případě jsou stejně rozmanité tvary chráněny svým písčitým vzhledem. Efekt jednotného vzhledu může být vyvolán kombinací odstínů v překvapivém kontrastu. Tak se černé a bílé pruhy zebry mísí v malé vzdálenosti a jejich poměr je tak přesně shodný s bledým odstínem, který má vyprahlá půda při pohledu na měsíční svit (F Galton, Jižní Afrika, Londýn, 1889).
Zvláštní podobnost je mnohem běžnější než obecná a je to podoba, se kterou se obvykle setkáváme na rozmanitém povrchu země, na březích a v mělké vodě, stejně jako na plovoucích masách řas na hladině oceánu, jako je Sargasové moře. V těchto prostředích je kryptické zbarvení zvířat obvykle podporováno zvláštními úpravami tvaru a instinktem, který je vede k zaujímání zvláštních postojů. Úplná nehybnost a předpoklad určitého postoje hrají podstatnou roli v obecné podobnosti na souši; ale ve zvláštní podobnosti je postoj často vysoce specializovaný a možná důležitější než jakýkoli jiný prvek ve složité metodě, kterou se provádí utajení. Ve zvláštní podobnosti je kombinace zbarvení, tvaru a postoje taková, že vytváří více či méně přesnou podobnost s nějakým objektem v prostředí, jako je list nebo větvička, kus lišejníku nebo vločka kůry. Ve všech případech je podobnost s nějakým objektem, který nepřítele nebo kořist nezajímá. Zvíře není skryto před pohledem tím, že by se stalo nerozeznatelným od svého pozadí, jako v případech obecné podobnosti, ale je zaměněno za nějaký dobře známý objekt.
Při hledání výkladu těchto nejzajímavějších a nejpropracovanějších úprav byly učiněny pokusy ve dvou liniích. – Za prvé se snaží vysvětlit účinek v důsledku přímého vlivu prostředí na jedince (GLL Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon), nebo zděděnými účinky úsilí a používání a nepoužívání částí (JEP Jean-Baptiste Lamarck). Za druhé, předpokládá se, že přirozený výběr přinesl výsledek a poté ho udržoval přežitím těch nejlépe ukrytých v každé generaci. První návrhy se rozpadají, když je oceněna komplexní povaha četných zvláštních podobností. Uspořádání barev mnoha druhů do vhodného vzoru tedy vyžaduje spolupráci vhodného tvaru a rigidně přesné přijetí určitého propracovaného postoje. Druhý je instinktivní, a tudíž závisí na centrálním nervovém systému. Tajemný účinek je dán přesnou spoluprací všech těchto faktorů; a za současného stavu vědy jediná možná naděje na výklad spočívá v teorii přirozeného výběru, který může akumulovat každou a každou odchylku, která směřuje k přežití. Lze stručně popsat několik hlavních typů metod, kterými se provádí utajení. Barvy velkého počtu obratlovců jsou nejtmavší na zádech a po stranách se postupně zesvětlují, přecházejí do bílé na břiše. Abbott Handerson Thayer (The Auk, vol. xiii., 1896) naznačil, že tato gradace smazává zdání pevnosti, která je způsobena stínem.
Harmonie barev, která je nezbytná i pro zakrytí, vzniká proto, že hřbet má stejný odstín jako prostředí (např. země) zalité studenou modrobílou oblohou, zatímco břicho, studené modrobílé zalité stínem a žlutými odrazy země, má stejný účinek. Thayer vytvořil modely (v přírodovědných muzeích v Londýně, Oxfordu a Cambridge), které jeho interpretaci podporují velmi přesvědčivým způsobem. Tuto metodu neutralizace stínu za účelem zakrytí zvýšenou světlostí odstínu poprvé navrhl EB Poulton v případě larvy (Trans. Ent. Soc. Loud., 1887, str. 294) a kukly (Trans. Ent. Soc. Loud., 1888, str. 596, 597), ale nedocenil velký význam principu. Při analogické metodě může mít zvíře před pozadím tmavého stínu část svého těla vymazanou existencí tmavého odstínu, zbytek připomíná např. část listu (W Müller, Zool. Jahr. JW Spengel, Jena, 1886).
Maskovaný motýl Orange Oak Leaf (uprostřed)
Tento způsob zneviditelnění jakékoli části, která by narušovala podobnost, je v mimikry dobře známý. Běžnou pomůckou k zakrytí je, že různí jedinci přijmou dvě nebo více různých podob, z nichž každá připomíná nějaký zvláštní předmět, ke kterému je nepřítel lhostejný. Tak mají motýli podobní listům (Kallima) různé druhy barev a vzorů na spodní straně křídel, z nichž každá se velmi podobá nějakému známému vzhledu, který představuje mrtvý list; a podobně polymorfní je na horní straně svých horních křídel i obyčejný britský mol žlutý (Tryphaena pronuba), který je odkryt, když náhle spadne mezi odumřelé listy. Housenky a kukly jsou také běžně dimorfní, zelené a hnědé. Takové rozdíly rozšiřují oblast, kterou je nepřítel nucen prohledat, aby si vydělal na živobytí. V mnoha případech se záhadné zbarvení mění přiměřeně v průběhu života jedince, buď sezónně, jako u ptarmigana nebo alpského zajíce, nebo podle toho, jak jedinec v průběhu svého růstu vstupuje do nového prostředí (jako jsou larvy, kukly, imago atd.). U hmyzu s více než jedním plodem v roce je často pozorován sezónní dimorfismus a rozdíly jsou někdy přiměřené změněnému stavu prostředí s tím, jak se mění roční období. Příčiny změn u těchto a arktických živočichů nejsou dostatečně rozpracovány: v obou souborech existují pozorování nebo experimenty, které naznačují změny zevnitř organismu, které pouze následují roční období a nejsou jimi způsobeny, a další pozorování nebo experimenty, které dokazují, že určité druhy jsou citlivé na měnící se vnější vlivy. U některých druhů se zakrytí provádí použitím náhodných předmětů, které se používají jako krytina. Příklady této alokryptické obrany se nacházejí v trubicích larev mušek kaddis (Trichoptera) nebo předmětech, které používají krabi rodu Hyas, Stenorhynchus atd. Taková zvířata jsou ukryta v jakémkoli prostředí. Jsou-li usedlá, jako v prvním případě, jsou zakryta místními materiály; putují-li, jako v druhém případě, mají instinkt se znovu obléknout. Allokryptické metody mohou být také použity k agresivním účelům, jako larva lva mravenčího, téměř pohřbená v písku, nebo velká žába Ceratophrys, která si při čekání na svou kořist kryje záda hlínou. Jiná forma alokryptické obrany se nachází v použití barvy potravy v trávicích orgánech, které se projevují průhledným tělem, a v některých případech může být náhodná barva rozpuštěna v krvi nebo vylučována v povrchových buňkách těla: tak určitý hmyz využívá chlorofyl své potravy (Poulton, Proc. Roy. Soc. liv. 417). Nejdokonalejší kryptické schopnosti mají ta zvířata, u kterých mohou jedinci měnit své barvy do jakéhokoli odstínu, který by byl vhodný pro normální prostředí. Tato schopnost je široce rozšířená u ryb a vyskytuje se také u Amphibia a Reptilia (chameleon poskytující známý příklad). Analogické schopnosti existují u některých Crustacea a Cephalopoda. Všechny tyto rychlé změny barvy jsou způsobeny změnami tvaru nebo pozice povrchových pigmentových buněk řízených nervovým systémem. To, že je tento sám stimulován světlem skrze médium oka a optického nervu, bylo prokázáno v mnoha případech. Zvířata s krátkou životní historií prošla v jediném prostředí, které však může být velmi odlišné v případě různých jedinců, mohou mít odlišnou formu variabilního kryptického zbarvení, a to schopnost přizpůsobit svou barvu jednou provždy (mnoho kukel), nebo jednou nebo dvakrát (mnoho larev). V těchto případech se zdá, že účinek je vyvolán nervovým systémem, i když podnět světla pravděpodobně působí na kůži a nikoli očima. Částicově zbarvené povrchy nevytvářejí částicově zbarvené kukly, pravděpodobně proto, že antagonistické podněty se vzájemně neutralizují v centrálním nervovém systému, který pak likviduje povrchové barvy tak, že je vytvářen neutrální nebo meziúčinek po celém povrchu (Poulton, Trans. Ent. Soc. Lond., 1892, s. 293).
Kryptické zbarvení může mimochodem vytvářet povrchní podobnosti mezi zvířaty; pouštní formy skryté stejným způsobem tak mohou získat podobnost mezi sebou navzájem a stejným způsobem mohou zvláštní podobnosti, např. s lišejníkem, kůrou, travinami, borovým jehličím atd., někdy vést ke snesitelně blízké podobnosti mezi zvířaty, která jsou takto skryta. Taková podobnost může být nazývána syncryptická nebo běžná ochranná (nebo agresivní) podobnost a je třeba ji odlišit od mimikry a běžných varovných barev, v nichž podobnost není náhodná, ale je cílem sama o sobě. Synkryptické podobnosti mají mnoho společného s těmi, které jsou náhodně způsobeny funkčním přizpůsobením, jako jsou krtkovité formy vznikající v hrabání Insectivora, Rodentia a Marsupialia. Taková podobnost může být nazývána syntechnická podobnost, náhodně vznikající dynamickou podobností, stejně jako je syncryptická podobnost vytvářena statickou podobností.
Varování a signalizace (sématické barvy)
Použití barev pro účely varování je přesným opakem toho, který byl právě popsán, jeho cílem je učinit zvíře nápadným pro jeho nepřátele, aby mohlo být snadno vidět, dobře zapamatovat, a vyhnout se v budoucnu.
Varovné barvy jsou spojeny s nějakou kvalitou nebo zbraní, která činí majitele nepříjemným nebo nebezpečným, jako je nechutnost, zlý zápach, žihadlo, jedovatý tesák atd. Účelem je varovat nepřítele, tyto barvy jsou také nazývány aposemalické. Poznávací značky jsou naproti tomu episematické, pomáhají jedincům téhož druhu držet se pohromadě, když jejich bezpečnost závisí na počtu, nebo snadno následovat jeden druhého na bezpečné místo, mladí a nezkušení těží z příkladu starších. Episematické znaky jsou mnohem méně časté než aposematické, a tyto než kryptické; i když, pokud jde o druhé srovnání, opačný dojem vzniká zpravidla ze samotné skutečnosti, že je tak úspěšně dosaženo utajení. Varovné nebo aposematické barvy spolu s vlastnostmi, které označují, závisí zpravidla pro jejich samotnou existenci na množství chutné potravy dodávané zvířaty s kryptickým zabarvením. Nechutnost, nebo dokonce držení žihadla, není dostatečnou obranou, pokud není dostatek potravy jiného druhu, kterou lze získat ve stejnou dobu a na stejném místě (Poulton, Proc. Zool. Soc., 1887, s. 191). Proto hmyz s varovnými barvami není v zemích mírného pásma pozorován, s výjimkou období, kdy je hmyz jako celek nejrozšířenější; a v teplejších zemích s dobře značeným obdobím vlhka a sucha se pravděpodobně zjistí, že varovné barvy jsou v těch druhých úměrně méně vyvinuté. U mnoha druhů afrických motýlů náležejících k rodu Junonia (včetně Precis) se plody vlhkého období odlišují více či méně nápadnými plody pod bočnicemi křídel, ty v období sucha jsou vysoce kryptické. Varovné barvy jsou, stejně jako kryptické, podporovány zvláštními úpravami tvaru těla, a zejména pohyby, které napomáhají k co nejviditelnějšímu zbarvení. Z tohoto důvodu se zvířata s varovnými barvami obecně pohybují nebo létají pomalu, a u motýlů je pravidlem, že varovné vzory jsou podobné jak na horní, tak na spodní straně křídel. Mnoho zvířat, když jsou napadena nebo vyrušena, předstírají smrt (jak je běžně, ale nesprávně popsáno), padají nehybně na zem. V případě dobře ukrytých zvířat jim tento instinkt dává druhou šanci uniknout v zemi nebo mezi listy, atd., když jsou jednou odhalena; zvířata s varovnými barvami jsou naopak schopna zaujmout pozici, ve které jsou jejich znaky zobrazeny naplno (J. Portschinsky, Lepidopterorum Rossiae Biologia, St Petersburg, 1890, deska i. fíky. 16, 17). V obou případech se předpokládá určitý postoj, který není postojem smrti. Kromě zbarvení existují i další varovné znaky: takto zvuk využívá rozrušený chřestýš a indiánský Ec/jis apod. Velcí ptáci při napadení často zaujímají výhružný postoj doprovázený děsivým zvukem. Kobra varuje vetřelce především postojem a rozšířením zploštělého krku, u některých druhů je účinek ještě umocněn brýlemi. V takových případech se často setkáváme s kombinací tajemných a sématických metod, kdy je zvíře ukryto, dokud není vyrušeno, když okamžitě zaujme aposematický postoj. Výhoda pro samotné zvíře je zřejmá: jedovatý had nic nezíská zabitím zvířete, které nemůže sežrat; zatímco jed nezpůsobí okamžitou smrt a nepřítel by měl čas hada zranit nebo zničit. V případě malých nestravitelných zvířat s varovnými barvami by si nepřátelé teprve nejprve uvědomili nepříjemnou vlastnost ochutnáváním a často i zničením své kořisti; druh by však takto zprostředkovanou zkušeností získal, i když by jedinec mohl trpět. Zvíře požírající hmyz nepřichází na svět s vědomostmi: musí být vzděláváno zkušenostmi a varovné barvy umožňují tuto výchovu k tomu, čeho se vyvarovat, aby bylo získáno malým místo velkým plýtváním životem. Kromě toho mají zvířata s varovnými barvami obvykle velkou houževnatost života. Tkáně aposematického hmyzu mají obecně velkou pružnost a sílu odolnosti, takže velké množství jedinců se může po velmi přísném zacházení uzdravit.
Zářivé varovné barvy mnoha housenek upoutaly pozornost Darwina, když přemýšlel nad svou hypotézou pohlavního výběru, a napsal AR Wallaceovi na toto téma (C Darwin, Life and Letters, London, 1887, uI. 93). Wallace v odpovědi navrhl jejich interpretaci jako varovných barev, což je návrh od té doby ověřený experimentem (Proc. Ent. Soc. Lond., 1867, s. lxxx; Trans. Ent. Soc. Loud., 1869, s. 21 a 27). Ačkoli zvířata s varovnými barvami jsou pravděpodobně jen málo napadána běžnými nepřáteli jejich třídy, mají zvláštní nepřátele, kteří udržují počty na průměru. Kukačka se tedy jeví jako hmyzožravý pták, který volně požírá nápadně zbarvené nestravitelné larvy. Účinek varovných barev housenek je často zesílen gregaristickými zvyky. Dalším aposematickým použitím barev a struktur je odvrácení pozornosti od životně důležitých částí, a tedy poskytnutí větší šance napadenému zvířeti na útěk. Tímto způsobem působí velká, nápadná, snadno utržená křídla motýlů a můr, jak lze zjistit z hojnosti jedinců, kteří mohou být při kontaktu chyceni zářezy symetricky vykousnutými z obou křídel. Oční skvrny a ocasy, tak běžné na zadní části zadního křídla, a nápadný vrchol, tak často viděný na předním křídle, mají pravděpodobně tento význam. Jejich poloha odpovídá částem, které jsou nejčastěji nalezeny jako zářezy. V některých případech (např. u mnoha lycaenidae) se ocas a oční skvrny kombinují, aby naznačovaly vzhled hlavy s tykadly na zadním konci motýla, přičemž klamu napomáhají pohyby zadních křídel. Ploché chomáče chlupů na mnoha housenkách vypadají jako nápadné masité výčnělky těla a při napadení larvy se nápadně drží. Pokud se jich zmocní, chomáč se vynoří a nepřítel je značně obtěžován jemnými větvenými chlupy. Podobně se dají vysvětlit ocasy ještěrek, které se snadno ulomí, přičemž pozornost pronásledovatele pravděpodobně ještě více odvádějí extrémně aktivní pohyby amputovaného člena. Určití krabi podobně při napadení odhazují drápy a drápy se i nadále lámou nejaktivněji. Stejným způsobem se pravděpodobně hodí ocas dormouse, který se snadno utrhne, a extrémně huňatý ocas veverky. Zvířata s varovnými barvami mají často tendenci se sobě povrchně podobat.
Na tuto skutečnost poprvé upozornil HW Bates ve své práci o teorii mimikry (Trans. Linn. Soc. vol. xxiii., 1862, str. 495). Ukázal, že nápadní, pravděpodobně nepoživatelní, tropicko-američtí motýli, patřící do velmi odlišných skupin, které jsou napodobovány jinými, mají také tendenci se navzájem podobat, přičemž podobnost je často pozoruhodně přesná. Tyto podobnosti nebyly vysvětleny jeho teorií mimikry a mohl se jen domnívat, že byly vytvořeny přímým vlivem společného prostředí. Problém vyřešil v roce 1879 Fritz Müller (viz Proc. Ent. Soc. Lond., 1879, str. xx.), který naznačil, že tato podobnost mezi varovnými barvami zachraňuje život, pokud je usnadněna výchova mladých nezkušených nepřátel. Každý druh, který spadá do skupiny se společnými varovnými (synaposematickými) barvami, přispívá k záchraně životů ostatních členů. Je dostatečně zřejmé, že množství učení a zapamatování, a v důsledku toho zranění a ztrát na životech spojených s tímto procesem, se snižuje, když fnany druhy na jednom místě mají stejné aposematické zbarvení, místo toho, aby každý vykazoval jiný signál nebezpečí. Tyto podobnosti jsou často popisovány jako mullerovské mimikry, jak je odlišuje od skutečných nebo batesiánských mimik popsaných v dalším oddíle. Podobné synaposematické podobnosti mezi zvláště chráněnými skupinami motýlů byly později prokázány v tropické Asii, na Východoindických ostrovech a v Polynésii F Moorem (Proc. Zool. Soc., 1883, s. 201), a v Africe EB Poultonem (Report Brit. Assoc., 1897, s. 688). R Meldola (Ann. and Mag. Nat. Hist. X., 1882, s. 417) nejprve poukázal a vysvětlil stejným způsobem pozoruhodnou obecnou jednotnost barvy a vzoru, která prochází tolika druhy každé z nechutných skupin motýlů; zatímco ještě později Poulton (Proc. Zool. Soc., 1887, s. 191) obdobně rozšířil výklad na synaposematické podobnosti mezi zvířaty všeho druhu ve stejné kundičce. Tak například podélné nebo kruhové pruhy stejně silně kontrastních barev se nacházejí u druhů mnoha skupin se vzdálenou příbuzností.
Někteří živočichové, zejména korýši, využívají zvláštní obrannou a výstražnou barvu jiných živočichů. Anglický krab poustevník, Pa gurus Bernhardus, tak běžně nese na svém krunýři sasanku, Sagartia parasitica, zatímco jiný anglický druh, Pagurus Pridauxii, obývá krunýř, který je vždy oblečen zploštělým Adamsia palliata.
Bílá skvrna u ocasu, která je často k vidění u gregarious Ungulates a je často nápadná přilehlými černými znaky, pravděpodobně napomáhá jedincům držet se pohromadě; a vzhled s pravděpodobně stejným výkladem najdeme u mnoha ptáků. Bílý králičí ocas obrácený vzhůru je pravděpodobně užitečný k tomu, aby jedinci mohli pohotově následovat jeden druhého. Rozdíl mezi typickým aposematickým znakem apelujícím na nepřátele a episematickým určeným pro jiné jedince stejného druhu je dobře vidět, když porovnáme takové příklady jako (I) obrovský praporcovitý bílý ocas, nápadně kontrastující s černým nebo černobílým tělem, kterým pomalu se pohybující skunk varuje nepřátele před svou schopností vydávat nesnesitelně útočný zápach; (2) malý obrácený bílý ocas králíka, viděný pouze tehdy, když je pravděpodobné, že bude užitečný a když se majitel pohybuje, a pokud je pronásledován, velmi rychle se pohybuje směrem k bezpečí.
Mimikry nebo pseudosématické barvy
Skutečnost, že zvířata se vzdálenou příbuzností se mohou více či méně podobat, byla pozorována dlouho předtím, než bylo možné stávající vysvětlení. Její rozpoznání je implikováno v řadě hmyzích jmen s terminací -formis, obvykle dávaných druhům různých řádů, které se více či méně podobají bodavým Hymenopterám. Užitečnost podobnosti byla naznačena v Kirby and Spences Introduction to Entomology, London, 1817, ii. 223. HW Bates (Trans. Linn. Soc. vol. XXiII., 1862, s. 495) poprvé navrhl vysvětlení mimikry založené na teorii přirozeného výběru. Předpokládal, že každý krok v utváření a postupném zdokonalování podobnosti nastává v důsledku její užitečnosti v boji o život. Toto téma je předmětem dalšího zájmu, jelikož to byl jeden z prvních pokusů aplikovat teorii přirozeného výběru na velkou třídu jevů do té doby dobře známých, ale nevysvětlených. Četné příklady mimikry mezi tropickými americkými motýly rozebíral Bates ve své práci; a v roce 1866 AR Wallace rozšířil hypotézu na motýly tropického Východu (Trans. Linn, Soc. vol. xxv., 1866, str. 19); Roland Trimen (Trans. Linn. Soc. vol. xxvi., 1870, str. 497) na ty africké v roce 1870. Termín mimikry se používá v různých smyslech. Často je rozšířen, jak to ostatně bylo Batesem, o všechny povrchní podoby mezi zvířaty a jakoukoli částí jejich prostředí. Wallace však již popsané záhadné podoby oddělil a většina přírodovědců se řídila tímto výhodným uspořádáním. V záhadné podobnosti se zvíře podobá nějakému objektu, který pro jeho nepřítele (nebo kořist) není zajímavý, a v tom se skrývá; v mimikry se zvíře podobá nějakému jinému zvířeti, které jeho nepřítel zvlášť nemá rád, nebo nějakému objektu, který je zvlášť přitažlivý pro jeho kořist, a v tom se stává nápadným. Někteří přírodovědci považovali mimikry za zahrnutí všech povrchních podob mezi zvířaty, ale taková klasifikace by seskupila podobnosti, které mají velmi rozdílné použití.
Někteří se domnívali, že mimikry naznačují podobnost s pohybujícím se objektem; ale kromě nemimetických podob mezi zvířaty zařazenými výše, existují běžné mystické podoby s poletujícím listím, pohupujícími se kousky větvičky atd., zatímco skutečně mimetické podoby jsou často speciálně přizpůsobeny pro postoj odpočinku. Mnozí používají termín mimikry pro zahrnutí synaposematických i pseudo-sématických podob, nazývají bývalého mililerovského, druhého batesiánského mimikry. Námitka proti tomuto seskupení spočívá v tom, že málo zohledňuje klamavý prvek, který je v mimikry nezbytný. V synaposematickém zbarvení je varování pravé, v pseudaposematickém je to podvod. Termín mimikry vedl k velkému nepochopení z toho, že v běžné řeči znamená záměrnou imitaci, Výroba mimikry u jednotlivého zvířete nemá více co do činění s vědomím nebo myšlením než kterýkoli jiný proces růstu. Ochranná mimikry je zde definována jako výhodná a povrchní podobnost jednoho zvířete s druhým, které je speciálně bráněno tak, aby bylo znechuceno nebo obáváno většinou nepřátel skupin, ke kterým oba patří podobnost, která se odvolává na zrak, někdy na sluch a zřídka na čich, ale nevztahuje se na hluboce usazené znaky, kromě případů, kdy je jimi ovlivněna povrchní podobnost. Mutatis mutandis tato definice se bude vztahovat na agresivní (pseudepisematickou) podobnost. Podmínky, za kterých se mimikry vyskytují, uvedl Wallace:
Je zřejmé, že podmínky 2 a 3 v případě Müllerova mimikry neplatí. Mimikry byly nezávisle na přirozeném výběru vysvětleny předpokladem, že jde o společný projev přímého působení společných příčin, jako je klima, potrava atd.; také předpokladem nezávislých vývojových linií vedoucích ke stejnému výsledku bez jakéhokoli selektivního působení v důsledku výhody v boji; také provozováním pohlavního výběru.
Navrhuje se na závěr podat popis širokých aspektů mimikry a pokusit se o krátkou diskusi teorií původu každé třídy faktů (viz Poulton, Linn. Soc. Journ. Zool., 1898, str. 558). Bude zjištěno, že v mnoha případech zde použitý argument platí stejnou měrou pro původ kryptických a sémantických barev. Vztah mezi těmito třídami byl vysvětlen: mimikry jsou, jak uvedl Wallace (Darwinismus, Londýn, 1889), pouze výjimečnou formou ochranné podobnosti. Ochranná (kryptická) podobnost nemůže být vysvětlena na žádné z výše uvedených linií, s výjimkou přirozeného výběru; dokonce i pohlavní výběr selhává, protože kryptická podobnost je běžná zejména v nezralých stádiích hmyzího života. Bylo by však nerozumné vysvětlovat mimetickou podobnost jednou sadou principů a kryptickou jinou a zcela odlišnou sadou. Opět může být věrohodné vysvětlovat mimikry jednoho motýla druhému na jednom z naznačených linií, ale podoba mouchy nebo můry vose není v žádném případě tak snadná a zde by byl výběr obecně připuštěn; nicméně apel na antagonistické principy vysvětlující tak úzce související případy by byl ospravedlněn pouze mnoha přímými důkazy. Mimoto mimetické podoby mezi motýly nejsou nahodilé, ale modely téměř bez výjimky patří pouze určitým podčeledím, Danainae a Acraeinae ve všech teplejších částech světa a v tropické Americe také Ithomiinae a Heliconinae. Tyto skupiny mají charakteristiky aposematických druhů a žádná teorie kromě přirozeného výběru nevysvětluje jejich neměnný výskyt jako modelů, ať existují kdekoli. Není možné navrhnout, s výjimkou přirozeného výběru, jakékoli vysvětlení skutečnosti, že mimetické podoby jsou omezeny na změny, které vytvářejí nebo posilují povrchní podobu. Obecně se jedná o velmi hluboce zakořeněné změny, protože příslušné instinkty, pokud jde o postoj atd., jsou stejně důležité jako barva a značení. Ke stejnému závěru se dospěje, když analyzujeme povahu mimetické podoby a uvědomíme si, jak je ve skutečnosti složitá, protože je tvořena barvami, jak pigmentovými, tak strukturními, vzorem, formou, postojem a pohybem. Věrohodná interpretace barvy může být divoce nepravděpodobná, když se aplikuje na nějaký jiný prvek, a neexistuje žádné vysvětlení kromě přirozeného výběru, který by mohl vysvětlit všechny tyto prvky. Apel na přímé působení místních podmínek společných se často rozpadá při sebemenším investi gation, rozdíl ve zvycích mezi mimimem a modelem ve stejné lokalitě způsobuje nejúplnější odlišnost jejich životních podmínek. Mnoho hmyzu vyprodukovaných z larev hrabajících se v norách tak napodobuje ty, jejichž larvy žijí pod širým nebem. Mimetická podobnost je u samice daleko běžnější než u samce, což je skutečnost snadno vysvětlitelná výběrem, jak naznačuje Wallace, protože samice je nucena létat pomaleji a odhalovat se při kladení vajíček, a proto je podobnost s pomalu letícími volně exponovanými modely obzvláště výhodná. Fakta, že se mimetické druhy vyskytují ve stejné lokalitě, létají ve stejném ročním období jako jejich modely a jsou to druhy létající ve dne, i když mohou patřit k nočním skupinám, jsou také více či méně obtížně vysvětlitelná s výjimkou teorie přirozeného výběru, a stejně tak i skutečnost, že mimetická podobnost vzniká nejrozmanitějším způsobem. Pavouk se podobá svému modelu, mravenci, úpravou tvaru svého těla do podoby povrchové a přidržením jednoho páru nohou, které představují tykadla; někteří brouci (Hemiptera) a brouci také získali tvar neobvyklý ve svých skupinách, tvar, který se na první pohled podobá mravenci; Locustid (Myrmecophana) má tvar mravence namalovaný, jako by, na svém těle, všechny ostatní části připomínající pozadí a neviditelné; Membracid (Homoptera) je zcela nepodobný mravenci, ale je skryt mravencovitým štítem. Když si dále uvědomíme, že v tomto a dalších příkladech mimikry je podoba téměř vždy podrobná a pozoruhodná, ať už je dosažena jakkoli, metody se naprosto liší, uznáváme, že přirozený výběr je jediným dosud naznačeným možným vysvětlením. V případech agresivní mimikry se zvíře podobá nějakému objektu, který je přitažlivý pro jeho kořist. Příklady najdeme u květnatých druhů Kudlanky, které přitahují hmyz, jímž se živí. Takové případy jsou obecně popisovány jako mající svůdné barvy a jsou považovány za příklady agresivní (antikryptické) podobnosti, ale jejich logická pozice je zde.
Vysvětlení těchto zjevů navrhl Darwin ve své teorii pohlavního výběru (The Descent of Man, London, 1874). Rivalita samců o vlastnictví samic, o níž se domníval, že je dána preferencí samic u jedinců se zvlášť zářivými barvami, vysoce vyvinutými chocholy, krásnou písní atd. Wallace tuto teorii nepřijímá, ale domnívá se, že přírodní výběr, ať už přímo nebo nepřímo, vysvětluje všechna fakta. V tomto ohledu se Darwina pravděpodobně řídí většina přírodovědců. Téma je nejobtížnější a interpretace velké části příkladů ve vysoké míře nejistá, takže velmi stručný popis je zde účelný. Že byl nějaký výběr operativní, naznačuje rozmanitost prvků, do nichž lze účinky analyzovat. Nejúplnější soubor pozorování o epigamickém zobrazení provedli George W a Elizabeth G Peckhamovi na pavoucích čeledi Attidae (Nat. Hist. Soc. of Wisconsin, vol. i., 1889). Tato pozorování poskytla autorům nezvratný důkaz, že samice věnují velkou pozornost milostným tancům samců a také že mají nejen moc, ale i vůli vykonávat volbu mezi nápadníky pro své oblíbené Y Epigamické postavy jsou často ukryty s výjimkou námluv; vyskytují se téměř výhradně u druhů, které jsou ve svých zvycích denní nebo polodenní, a jsou vyloučeny z těch částí těla, které se pohybují příliš rychle, než aby byly vidět. Velmi často jsou přímo spojeny s nervovou soustavou; a u některých ryb a pravděpodobně i u jiných živočichů analogické zvýšení účinku doprovází nervové vzrušení jiné než sexuální, například v důsledku boje nebo krmení. Ačkoli dochází k epigamickému zobrazení u druhů se stejným pohlavím, je obvykle nejvýraznější u druhů se sekundárními pohlavními znaky speciálně vyvinutými u samců. Ty jsou výjimkou z pravidla v dědičnosti v tom, že jejich vzhled je obvykle omezen na jedno pohlaví, i když u mnoha vyšších živočichů bylo prokázáno, že jsou latentní u druhého, a mohou se objevit poté, co byly odstraněny základní pohlavní orgány nebo se staly nefunkčními. To je také případ Aculeate Hymenoptera, kdy byly reprodukční orgány zničeny parazitem Stylops. JT Cunningham argumentoval (Sexual Dimorphism in the Animal Kingdom, Londýn, 1900), že sekundární pohlavní znaky byly vytvořeny přímou stimulací v důsledku soubojů atd. v období rozmnožování a postupně se staly dědičnými, což je hypotéza zahrnující předpoklad, že získané znaky jsou přenášeny. Wallace naznačuje, že by měly být částečně vysvětleny jako rozpoznávací znaky, částečně jako indikace přebytečné vitální aktivity u samců.
Nahlédnout lze také do těchto děl:
Tento článek obsahuje text z Encyclopædia Britannica, Eleventh Edition, publikace nyní ve veřejné doméně.