Chelicerata

Podkmen (nebo kmen) Chelicerata tvoří jednu z hlavních subdivizí kmene (nebo superkmenu) Arthropoda a zahrnuje kraby podkovovité, škorpiony, pavouky a roztoče. Vznikli jako mořští živočichové, možná v kambrijském období, ale první potvrzené fosilie cheliceratů, eurypteridů, pocházejí z doby před 445 miliony let z období pozdní ordoviky.
Přežívajícími mořskými druhy jsou čtyři Xiphosura (krabi podkovovití) a možná 1300 druhů Pycnogonida (mořští pavouci), pokud se jedná o cheliceraty. Na druhé straně existuje přes 77 000 dobře identifikovaných druhů cheliceratů dýchajících vzduch a může existovat asi 500 000 neidentifikovaných druhů.

Stejně jako všichni členovci mají i cheliceraté segmentovaná těla s kloubovými končetinami, celá pokrytá kutikulou z chitinu a proteinů. Chelicerate bauplan se skládá ze dvou tagmat, cefalothoraxu a břicha, až na to, že roztoči nemají žádné viditelné dělení mezi těmito částmi. Chelicerae, které dávají skupině její jméno, jsou jediné přívěsky, které se objevují před ústy, a ve většině podskupin jsou skromná klepeta používaná při krmení; nicméně pavoučí chelicerae tvoří tesáky, které většina druhů používá k vstřikování jedu do své kořisti. Skupina má typický členovcovitý otevřený oběhový systém, ve kterém trubicovité srdce pumpuje krev přes hemokol, což je hlavní tělní dutina. Mořští cheliceraté mají žábry, zatímco formy dýchající vzduch mají obecně jak knižní plíce, tak průdušnice. Obecně se ganglia centrálního nervového systému živých cheliceraté spojují do velkých mas v hlavohrudi, ale jsou zde velké rozdíly a tato fúze je velmi omezená v Mesothelae, které jsou považovány za nejstarší a nejprimitivnější skupinu pavouků. Většina cheliceraté spoléhají na modifikované štětiny pro informace o chemických změnách a o dotyku, vibracích a vzdušných proudech. Nicméně nejaktivnější lovečtí pavouci mají velmi ostrý zrak.

O evolučním původu chelikátů z raných členovců se diskutuje již desítky let. Ačkoli panuje značná shoda o vztazích mezi většinou chelikátních podskupin, o zařazení Pycnogonidy do tohoto taxonu se v poslední době pochybuje (viz níže) a postavení štírů je stále kontroverzní, ačkoliv byli dlouho považováni za nejprimitivnější (bazální) z arachnidů.

I když jed několika druhů pavouků a škorpionů může být pro člověka velmi nebezpečný, medicínští výzkumníci zkoumají využití těchto jedů pro léčbu poruch od rakoviny až po poruchy erekce. Lékařský průmysl také používá krev krabů podkovovitých jako test na přítomnost nebezpečných bakterií. Genetičtí inženýři experimentovali s modifikací kozího mléka a listů rostlin na výrobu pavoučího hedvábí. Roztoči mohou způsobovat alergie u lidí, přenášet několik nemocí na lidi a jejich hospodářská zvířata a jsou vážnými zemědělskými škůdci.

Chelicerata jsou členovci, jaké mají: segmentovaná těla s kloubovými končetinami, všechny pokryté kutikulou z chitinu a bílkovin; hlavy, které jsou složeny z několika segmentů, které se spojují během vývoje embrya; značně redukovaný coelom; hemokol, kterým cirkuluje krev, poháněná trubicovitým srdcem. Těla Chelicerates se skládají ze dvou tagmat, souborů segmentů, které slouží podobným funkcím: ten nejpřednější, nazývaný cefalothorax nebo prosoma, je úplné spojení segmentů, které by u hmyzu vytvořily dvě samostatné tagmaty, hlavu a hrudník; zadní tagma se nazývá břicho nebo opisthosoma. Nicméně v Acari (roztoči a klíšťata) není mezi těmito sekcemi žádné viditelné rozdělení.

Cefalothorax vzniká v embryu spojením akronymu , který nese oči, se segmenty dva až sedm, které mají všechny párové přívěsky, zatímco segment jedna se během vývoje embrya ztrácí. Segment dva má dvojici chelicer, malých přívěsků, které často tvoří klepeta, segment tři má dvojici pedipalpů, které ve většině podskupin vykonávají smyslové funkce, zatímco zbývající čtyři segmenty cefalothoraxu mají páry nohou. V primitivních formách má akronym dvojici složených očí po stranách a čtyři pigmentové kalíšky ocelli („malé oči“) uprostřed. Ústa jsou mezi segmenty dva a tři.

Stejně jako všichni členovci jsou i těla a přívěsky chelikérů pokryty tuhou kutikulou vyrobenou hlavně z chitinu a bílkovin, které jsou chemicky tvrzené. Jelikož se tato kůže nemůže natáhnout, zvířata musí kvůli růstu zformovat, jinými slovy jim narostou nové, ale stále měkké kutikuly a pak tu starou odhodí a počkají, až nová ztuhne. Dokud nová kutikula neztuhne, jsou zvířata bezbranná a téměř znehybněná.

Chelicera z eurypterid.

Pavoučí chelicera, ukazující tesák téměř kompletně složený pryč.

Tyto přívěsky se velmi liší ve formě a funkci a jediný konzistentní rozdíl mezi nimi je jejich poloha: chelicerae vznikají ze segmentu dva, před ústy, a pedipalps ze segmentu tři, za ústy.

Chelicerae („drápovité rohy“), které podkmenu dávají jméno, se obvykle skládají ze tří částí a dráp je tvořen třetí částí a pevným prodloužením druhé. Pavouci však mají jen dvě části a druhá tvoří tesák, který se za první sklání, když se nepoužívá. Relativní velikosti chelicer se značně liší: u některých eurypteridů se vytvořily velké drápy, které se táhly před tělem, zatímco štíři jsou drobná klepeta, která se používají při krmení a vyčnívají jen mírně před hlavu.

Ve většině chelicerátů jsou pedipalpy relativně malé a používají se jako senzory. Nicméně samci pavouků mají baňaté špičky, které působí na injekční stříkačky, aby při páření vstříkly spermie do samičích reprodukčních otvorů, zatímco štíři ve formě velkých drápů používají k zachycení kořisti.

Tělesné dutiny a oběhové systémy

Střeva většiny moderních chelicerátů jsou příliš úzká na to, aby pojala pevnou potravu. Všichni škorpióni a téměř všichni pavouci jsou predátoři, kteří „předzpracovávají“ potravu v preorálních dutinách tvořených chelicerami a základnami pedipalpů. Je však znám jeden převážně vegetariánský druh pavouků a mnoho z nich doplňuje svou stravu nektarem a pylem. Mnoho Acarů (klíšťat a roztočů) jsou parazité vysávající krev, ale existuje mnoho predátorských, vegetariánských a mrchožravých podskupin. Všechny Acary mají zasouvací krmnou sestavu, která se skládá z chelicer, pedipalpů a částí exoskeletu a která tvoří preorální dutinu pro předzpracování potravy.

Živí čechožrouti patří k menšině živých čechožroutů, kteří mohou přijímat pevnou potravu, a skupina zahrnuje dravce, vegetariány a mrchožrouty. Krabi podkovovití jsou také schopni zpracovávat pevnou potravu a používají charakteristický systém krmení. Drápy na špičkách nohou popadnou malé bezobratlé a předají je do potravní rýhy, která vede od nejzadnějších nohou k tlamě, která je na spodní straně hlavy a směřuje mírně dozadu. Základny nohou tvoří zubaté gnatobáze, které jednak drtí potravu a jednak ji tlačí směrem k tlamě. Předpokládá se, že takto se živili nejstarší členovci.

Krabi podkovovití přeměňují dusíkaté odpady na čpavek a vylučují je žábrami a jiné odpady vylučují jako výkaly řitním otvorem. Mají také nefritidu („malé ledviny“), které extrahují jiné odpady pro vylučování jako moč. Čpavek je natolik toxický, že musí být rychle ředěn velkým množstvím vody. Většina suchozemských chelikátů si nemůže dovolit spotřebovat tolik vody, a proto přeměňuje dusíkaté odpady na jiné chemické látky, které mohou být vylučovány jako sušina. Extrakce se provádí různými kombinacemi nefritidy a malpighianských tubulů. tubuly filtrují odpady z krve a vypouštějí je do zadního střeva jako pevné látky, což je systém, který se vyvinul nezávisle u hmyzu a několika skupin arachnidů.

Cheliceratní nervové systémy jsou založeny na standardním modelu členovců páru nervových vaziv, z nichž každé má ganglion na segment a mozek vzniklý spojením ganglií těsně za ústy s těmi, které jsou před nimi. Jelikož však cheliceraté ztrácejí první segment, který nese tykadla u jiných členovců, zahrnují cheliceratní mozky pouze jeden pár předorálních ganglií místo dvou. Existuje pozoruhodný, ale proměnlivý trend fúze ostatních ganglií do mozku. Mozky krabů podkovovitých zahrnují všechny ganglie hlavohrudi plus ganglie prvních dvou břišních segmentů, zatímco ostatní břišní segmenty si zachovávají oddělené páry ganglií. U většiny živých arachnidů, kromě štírů, pokud jsou skutečnými arachnidy, jsou všechny ganglie, včetně těch, které by se normálně nacházely v břiše, spojeny do jediné masy v hlavohrudi a v břiše nejsou žádné ganglie. Nicméně u mezotelií, které jsou považovány za nejprimitivnější živé pavouky, zůstávají ganglie břicha a zadní části hlavohrudi nepoužité a u štírů jsou ganglie hlavohrudi spojeny, ale břicho si zachovává oddělené páry ganglií.

Stejně jako u jiných členovců by kutikuly chelicerates blokovaly informace o okolním světě, až na to, že do nich proniká mnoho senzorů nebo spojení senzorů s nervovým systémem. Pavouci a jiní členovci si dokonce upravili kutikulu do složitých soustav senzorů. Různé senzory dotyku a vibrací, většinou štětiny zvané setae, reagují na různé úrovně síly, od silného kontaktu po velmi slabé vzdušné proudy. Chemické senzory poskytují ekvivalenty chuti a vůně, často pomocí setae.

Živí čeliceraté mají jak složené oči, namontované po stranách hlavy, tak i pigmentové kalíšky ocelli („malé oči“), namontované uprostřed. Oči krabů podkovovitých mohou zachytit pohyb, ale netvoří obrazy. Opačným extrémem jsou skákající pavouci, kteří mají velmi široké zorné pole a jejich hlavní oči jsou desetkrát ostřejší než oči vážek.

Samička škorpióna Compsobuthus werneri nosí mláďata (bílá)

Krabi podkovovití, kteří jsou vodní, používají vnější oplodnění, jinými slovy spermie a vajíčka se setkávají mimo těla rodičů. Jejich larvy podobné trilobitům vypadají spíše jako miniaturní dospělí jedinci, protože mají plné sady přívěsků a očí, ale zpočátku mají pouze dva páry knižních žáber a při formování získávají další tři páry.

Živí pavouci, jako zvířata dýchající vzduch, využívají vnitřní oplodnění, které je u některých druhů přímé, jinými slovy samčí genitálie se dostávají do kontaktu se samičími. U většiny druhů je však oplodnění nepřímé. Pavoučí samci používají své pedipalpy jako injekční stříkačky k „vstříknutí“ spermií do samičích reprodukčních otvorů, ale většina pavouků produkuje spermatofory (balíčky spermií), které samice přijímají do svého těla. Obvyklé jsou namlouvací rituály, zejména u nejsilnějších predátorů, kde samci riskují, že budou snědeni před pářením. Většina pavouků klade vajíčka, ale všichni škorpioni a několik roztočů si vajíčka drží uvnitř svého těla, dokud se nevylíhnou a nevynoří se potomci podobní miniaturním dospělcům.

Úroveň rodičovské péče o mláďata se pohybuje od nuly až po dlouhotrvající. Škorpióni nosí mláďata na zádech až do prvního vylíhnutí a u několika polosociálních druhů zůstávají mláďata u matky. Někteří pavouci se o svá mláďata starají, například mláďata vlčího pavouka se drží drsných štětin na zádech matky a samice některých druhů reagují na „žebravé“ chování svých mláďat tím, že jim dávají svou kořist za předpokladu, že už nebojuje, nebo dokonce vyvrhují potravu.

Ve fosilním záznamu cheliceratů jsou velké mezery, protože stejně jako všichni členovci jsou jejich exoskelety organické, a proto jsou jejich fosilie vzácné s výjimkou několika lagerstätten, kde byly výjimečně vhodné podmínky pro zachování poměrně měkkých tkání. Burgesská břidlicová zvířata Sanctacaris a Sidneyia z doby před asi 505 miliony let

, byl chelicerat. Jiná kambrijská fosilie, Kodymirus, byla původně klasifikována jako aglaspid, ale mohla být eurypterid a tedy chelicerate. Pokud byl některý z nich úzce příbuzný s chelicerates, je v záznamu mezera mezi skutečnými chelicerates a jejich nejbližšími ne zcela chelicerate příbuznými nejméně 43 milionů let.

Palaeotarbus jerami, trigonotarbid a nejstarší známý arachnid

Donedávna nejstarší známá fosilie xifosura pochází ze stádia pozdní Llandovery u siluru 436 428
, ale v roce 2008 byl hlášen starší exemplář z doby před asi 445 miliony let

Nejstarším známým arachnidem je trigonotarbid Palaeotarbus jerami z doby před asi 420 miliony let.

Attercopus fimbriunguis, z doby před 386 miliony let

Pozdní silurský proscorpius byl klasifikován jako štír, ale výrazně se lišil od moderních štírů: zdá se být zcela vodní, protože měl spíše žábry než knižní plíce nebo průdušnice; tlamu měl zcela pod hlavou a téměř mezi prvními páry nohou, jako u vyhynulých eurypteridů a živých krabů podkovovitých. Fosilie pozemských štírů s knižními plícemi byly nalezeny v raně devonských skalách v podobě asi před 402 miliony let
.

Vztahy s jinými členovci

„Tradiční“ pohled na „rodokmen“ členovců ukazuje, že chelikáty jsou méně příbuzné s ostatními hlavními živými skupinami (korýši; hexapodi, kam patří hmyz; a myriapodi, kam patří stonožky a mnohonožky), než jsou tyto ostatní skupiny navzájem. Nedávný výzkum od roku 2001, využívající jak molekulární fylogenetiku (aplikace kladistické analýzy do biochemie, zejména do DNA a RNA organismů), tak podrobné zkoumání toho, jak se vyvíjejí nervové systémy různých členovců v embryích, naznačuje, že chelikáty jsou nejvíce příbuzné s myriapody, zatímco hexapodi a korýši jsou si navzájem nejbližšími příbuznými. Tyto výsledky jsou však odvozeny z analýzy pouze živých členovců, a zahrnutí vyhynulých, jako jsou trilobiti, způsobí obrat zpět k „tradičnímu“ pohledu, kdy jsou trilobiti zařazeni jako sesterská skupina Tracheaty (hexapodi plus myriapodi) a chelikáty jako nejméně příbuzné s ostatními skupinami.

Struktura vztahů „rodokmenu“ uvnitř Cheliceraty je však kontroverzní již od konce 19. století. Pokus z roku 2002 zkombinovat analýzu RNA rysů moderních chelicerátů a anatomických rysů moderních a fosilních přinesl důvěryhodné výsledky pro mnoho nižších skupin, ale jeho výsledky pro vztahy na vysoké úrovni mezi hlavními podskupinami chelicerátů byly nestabilní, jinými slovy drobné změny ve vstupech způsobily významné změny ve výstupech používaného počítačového programu (POY). Analýza z roku 2007 používající pouze anatomické rysy přinesla kladogram vpravo, ale také poznamenala, že mnoho nejistot přetrvává.

Pozice štírů je obzvláště kontroverzní. Některé rané fosilie, jako například pozdní silurijský proscorpius, byly paleontology klasifikovány jako štíři, ale popisovány jako čistě vodní, protože měly spíše žábry než knižní plíce nebo průdušnice. Jejich tlamy jsou také zcela pod jejich hlavami a téměř mezi prvními páry nohou, jako u vyhynulých eurypteridů a živých krabů podkovovitých. To představuje obtížnou volbu: klasifikovat Proscorpius a další vodní fosilie jako něco jiného než štíry, navzdory podobnostem; akceptovat, že „štíři“ nejsou monofyletičtí, ale skládají se z oddělených vodních a suchozemských skupin; nebo zacházet se štíry jako s bližšími příbuznými eurypteridů a případně krabů podkovovitých než s pavouky a jinými arachnidy, takže buď štíři nejsou arachnidi, nebo „arachnidi“ nejsou monofyletičtí.

Přestože jsou cheliceraté daleko za hmyzem, jsou jednou z nejrozmanitějších skupin živočichů, s více než 77 000 živými druhy, které byly popsány ve vědeckých publikacích. Některé odhady naznačují, že zde může být 130 000 nepopsaných druhů pavouků a téměř 500 000 nepopsaných druhů roztočů a klíšťat. Zatímco nejstarší cheliceraté a živí Pycnogonida (pokud jsou cheliceraté) a Xiphosura jsou mořští živočichové, kteří dýchají rozpuštěný kyslík, naprostá většina živých druhů jsou dýchači vzduchu, i když několik druhů pavouků si staví pavučiny „potápěčských zvonů“, které jim umožňují žít pod vodou. Stejně jako jejich předkové, většina živých cheliceraté jsou masožravci, hlavně na malých bezobratlých. Nicméně mnoho druhů se živí jako parazité, vegetariáni, mrchožrouti a detritivoři.

Mikroskopický roztoč Lorryia formosa.

V minulosti jedli domorodí Američané maso krabů podkovovitých a ocasní trny používali jako hroty kopí a krunýře k vylévání vody ze svých kánoí. Od novějších pokusů používat kraby podkovovité jako potravu pro hospodářská zvířata bylo upuštěno, když se zjistilo, že to masu dodává špatnou chuť. Krev krabů podkovovitých obsahuje srážecí látku Limulus Amebocyte Lysate, která se nyní používá k testování, zda antibiotika a ledvinové přístroje neobsahují nebezpečné bakterie, a k detekci spinální meningitidy a některých druhů rakoviny.

Vaření pavouci tarantule jsou považováni za delikatesu v Kambodži a u indiánů Piaroa v jižní Venezuele. Pavoučí jedy mohou být méně znečišťující alternativou konvenčních pesticidů, protože jsou smrtelně nebezpečné pro hmyz, ale velká většina je neškodná pro obratlovce. Zkoumá se možné lékařské využití pavoučích jedů, pro léčbu srdeční arytmie, Alzheimerovy choroby, mrtvic a poruch erekce. Protože pavoučí hedvábí je lehké a zároveň velmi silné, objevují se pokusy vyrobit ho v kozím mléce a v listech rostlin, pomocí genetického inženýrství.
Ve 20. století bylo spolehlivě hlášeno asi 100 úmrtí na pavoučí kousnutí, oproti 1500 na žihadla medúz.

Škorpióní bodnutí jsou považována za významné nebezpečí v méně rozvinutých zemích, například v Mexiku způsobí asi 1000 úmrtí ročně, ale v USA jen jedno za několik let. Většina těchto incidentů je způsobena náhodnými lidskými „invazemi“ do škorpióních hnízd. Nicméně lékařské využití škorpióního jedu je zkoumáno pro léčbu rakoviny mozku a onemocnění kostí.

Klíšťata jsou parazitární a někteří přenášejí mikroorganismy a parazity, kteří mohou způsobit onemocnění u lidí, zatímco sliny několika druhů mohou přímo způsobit ochrnutí klíšťat, pokud nejsou odstraněny během jednoho nebo dvou dnů. Několik blízce příbuzných roztočů také zamořuje lidi, někteří způsobují intenzivní svědění svým kousnutím a jiní se zavrtávají do kůže. Druhy, které normálně zamořují jiná zvířata, jako jsou hlodavci, mohou zamořit lidi, pokud jsou jejich normální hostitelé odstraněni. Tři druhy roztočů jsou hrozbou pro včely medonosné a jeden z nich, Varroa destructor, se stal největším jednotlivým problémem, kterému včelaři na celém světě čelí. Roztoči způsobují několik forem alergických onemocnění, včetně senné rýmy, astmatu a ekzému, a zhoršují atopickou dermatitidu. Roztoči jsou také významnými škůdci v plodinách, i když draví roztoči mohou být užitečné při kontrole některých z nich.