Neuronový soubor je populace buněk nervové soustavy (nebo kultivovaných neuronů), které se podílejí na určitém neuronovém výpočtu.
Koncept nervového souboru pochází z práce Charlese Sherringtona, který popsal fungování CNS jako systém reflexních oblouků, z nichž každý se skládá ze vzájemně propojených excitačních a inhibičních neuronů. V Sherringtonově schématu jsou motoneurony konečnou společnou cestou řady nervových obvodů různé složitosti: motoneurony integrují velké množství vstupů a vysílají svůj konečný výstup do svalů.
Donald Hebb teoreticky rozpracoval koncept neuronového souboru ve své slavné knize „The Organization of Behavior“ (1949). Definoval „buněčnou sestavu“ jako „difúzní strukturu zahrnující buňky v kůře a diencefalu, schopnou krátkodobě působit jako uzavřený systém, který poskytuje facilitaci jiným takovým systémům“. Hebb předpokládal, že v závislosti na funkčních požadavcích se jednotlivé mozkové buňky mohou účastnit různých buněčných sestav a podílet se na více výpočtech.
V 80. letech minulého století Apostolos Georgopoulos a jeho kolegové Richard Kettner, Andrew Schwartz a Kenneth Johnson formulovali hypotézu populačního vektoru, která vysvětluje, jak populace neuronů motorické kůry kódují směr pohybu. Tato hypotéza vycházela z pozorování, že jednotlivé neurony mají tendenci se více vybíjet při pohybech v určitých směrech, tzv. preferovaných směrech pro jednotlivé neurony. V modelu populačního vektoru jednotlivé neurony „hlasují“ pro preferované směry pomocí rychlosti svého vypalování. Konečné hlasování se vypočítá vektorovým součtem jednotlivých preferovaných směrů vážených rychlostí neuronů. Tento model se ukázal jako úspěšný při popisu kódování směru dosahu v motorické kůře a byl také schopen předpovídat nové efekty. Georgopoulosův populační vektor například přesně popsal mentální rotace prováděné opicemi, které byly vycvičeny k překladu umístění vizuálních podnětů do prostorově posunutých umístění cílů dosahu.
Neuronové soubory kódují informace způsobem, který se poněkud podobá principu fungování Wikipedie – vícenásobné editace mnoha účastníky. Neurovědci zjistili, že jednotlivé neurony jsou velmi hlučné. Například zkoumáním aktivity pouze jednoho neuronu ve zrakové kůře je velmi obtížné rekonstruovat vizuální scénu, na kterou se majitel mozku dívá. Stejně jako jeden účastník Wikipedie ani jednotlivý neuron „neví“ všechno a pravděpodobně se dopouští chyb. Tento problém řeší mozek, který má miliardy neuronů. Zpracování informací mozkem je populační zpracování a je také distribuované – v mnoha případech ví každý neuron o všem trochu, a čím více neuronů se na práci podílí, tím je kódování informací přesnější. V distribuovaném schématu zpracování mohou jednotlivé neurony vykazovat neuronální šum, ale populace jako celek tento šum zprůměruje.
Jako alternativa k hromadnému působení velkých neuronálních souborů byla jako mechanismus neuronálního kódování navržena aktivita vysoce specializovaných buněk. Ve zrakovém systému se takové buňky často označují jako babičkovské neurony. Babiččin neuron se aktivuje pouze tehdy, když pozorovatel vidí svou babičku. Neurovědci zjistili, že některé neurony skutečně poskytují lepší informace než ostatní a populace takových expertních neuronů má lepší poměr signálu k šumu. Základní princip ensemble encoding však platí: velké populace neuronů si vedou lépe než jednotlivé neurony.
Předpokládá se, že vznik specifických neuronálních sestav zajišťuje funkční prvky mozkové činnosti, které provádějí základní operace zpracování informací (viz Fingelkurts An.A. a Fingelkurts Al.A., 2004; 2005).
Neuronálnímu kódu neboli „jazyku“, kterým hovoří neuronální soubory, zdaleka nerozumíme. V současné době existují dvě hlavní teorie o neuronálním kódu. Teorie rychlostního kódování tvrdí, že jednotlivé neurony kódují behaviorálně významné parametry pomocí průměrné rychlosti svého vypalování a přesný čas výskytu neuronálních výronů není důležitý. Teorie časového kódování naopak tvrdí, že přesné načasování neuronálních spiků je důležitým kódovacím mechanismem.
Neuronální oscilace, které synchronizují aktivitu neuronů v souboru, se zdají být důležitým kódovacím mechanismem. Například se předpokládá, že oscilace jsou základem vazby vizuálních rysů (Gray, Singer a další). Kromě toho jsou fáze spánku a bdění spojeny s odlišnými oscilačními vzorci.
Relativně jednoduché neuronální soubory fungují v míše, kde řídí základní automatismy, jako je monosynaptický šlachový reflex a reciproční inervace svalů. Zahrnují jak excitační, tak inhibiční neurony. Centrální generace vzorů, které sídlí v míše, jsou složitějšími soubory pro koordinaci pohybů končetin při lokomoci. Neuronální soubory vyšších mozkových struktur, jako je mozková kůra, bazální ganglia a mozeček, nejsou zcela pochopeny, a to i přes rozsáhlou literaturu o neuroanatomii těchto oblastí.
Po zavedení technik multielektrodových záznamů se stal úkol dekódování informací z velkých neuronálních souborů v reálném čase proveditelným. Jestliže, jak ukázal Georgopoulos, pouhých několik primárních motorických neuronů dokázalo přesně předpovědět pohyb ruky ve dvou rovinách, měla by být rekonstrukce pohybu celé končetiny možná při dostatečném množství simultánních záznamů. Souběžně se zavedením obrovské podpory neurověd od agentury DARPA použilo několik laboratorních skupin miliony dolarů na vytvoření rozhraní mezi mozkem a strojem. Dvě z těchto skupin byly úspěšné v experimentech, které ukázaly, že zvířata mohou ovládat vnější rozhraní s modely na základě své nervové aktivity a že jakmile se ovládání přesune z ruky na model mozku, zvířata se ho naučí ovládat lépe. Tyto dvě skupiny vedou John Donoghue a Miguel Nicolelis a obě se podílejí na pokusech s jejich metodami na lidech. Úspěch obou skupin následoval po získání finančních prostředků od agentury DARPA.
John Donoghue založil společnost Cyberkinetics, aby usnadnil komercializaci rozhraní mozek-stroj. Od Richarda Normanna koupila soustavu v Utahu. Spolu s kolegy Hatsopoulosem, Paninskim, Fellowsem a Serruyou poprvé ukázali, že neuronové soubory lze použít k ovládání vnějších rozhraní, a to tak, že nechali opici ovládat kurzor na obrazovce počítače pomocí její mysli (2002).
Miguel Nicolelis ve spolupráci s Johnem Chapinem, Johanem Wessbergem, Markem Laubachem, Josém Carmenou, Michailem Lebeděvem, Sidartou Ribeiro a dalšími kolegy ukázal, že aktivita velkých neuronových souborů dokáže předpovědět polohu ruky. Tato práce umožnila vytvoření rozhraní mozek-stroj – elektronických zařízení, která čtou záměry pohybu ruky a převádějí je na pohyby umělých aktuátorů. Carmena et al (2003) naprogramovali neuronové kódování v rozhraní mozek-stroj, které umožnilo opici ovládat pohyby dosahování a uchopování robotickou paží, a Lebedev et al (2005) tvrdili, že mozkové sítě se reorganizují tak, aby vedle reprezentace vlastních končetin zvířete vytvořily i novou reprezentaci robotického údu.
Kromě studií Nicolelisové a Donoghuea vyvíjejí skupiny Andrewa Schwartze a Richarda Andersena dekódovací algoritmy, které rekonstruují behaviorální parametry z aktivity neuronálního souboru. Andrew Schwartz například používá algoritmy populačních vektorů, které dříve vyvinul s Apostolosem Georgopoulosem.
Je zajímavé, že jak Hebb předpověděl, jednotlivé neurony v populaci mohou přispívat informacemi o různých parametrech. Miguel Nicolelis a jeho kolegové například uvedli, že jednotlivé neurony současně kódovaly polohu paže, rychlost a sílu stisku ruky, když opice prováděly pohyby natahování a uchopování. Michail Lebeděv, Steven Wise a jejich kolegové zaznamenali neurony prefrontální kůry, které současně kódovaly prostorová místa, jichž se opice účastnily, a místa, která si ukládaly do krátkodobé paměti. Obě místa, na která bylo dohlíženo, a místa, která si zapamatovali, bylo možné dekódovat, pokud byly tyto neurony považovány za populaci.
K řešení otázky, kolik neuronů je potřeba k získání přesného údaje z populační aktivity, použil Mark Laubach v laboratoři Nicolelis analýzu kapání neuronů. Při této analýze měřil kvalitu odečtu neuronů v závislosti na počtu neuronů v populaci. Kvalita odečtu se zvyšovala s počtem neuronů – zpočátku velmi výrazně, ale pak bylo ke zlepšení odečtu zapotřebí podstatně většího množství neuronů.