Prefrontální kůra (PFC) je přední část čelních laloků mozku, která leží před motorickými a premotorickými oblastmi.
Tato oblast mozku se podílí na plánování komplexního kognitivního chování, projevech osobnosti, rozhodování a moderování sociálního chování. Za základní činnost této mozkové oblasti je považována orchestrace myšlenek a činů v souladu s vnitřními cíli.
Nejtypičtějším psychologickým termínem pro funkce, které vykonává prefrontální kůra, je exekutivní funkce. Exekutivní funkce se vztahují ke schopnostem rozlišovat mezi protichůdnými myšlenkami, určovat dobré a špatné, lepší a nejlepší, stejné a jiné, budoucí důsledky současných činností, pracovat na definovaném cíli, předvídat výsledky, očekávat na základě činů a sociálně „kontrolovat“ (schopnost potlačovat nutkání, která by v případě nepotlačení mohla vést ke společensky nepřijatelným důsledkům).
Mnoho autorů poukazuje na nedílnou souvislost mezi osobností člověka a funkcemi prefrontální kůry.
Prefrontální kůru lze definovat třemi způsoby:
Prefrontální kůra byla definována na základě cytoarchitektoniky podle přítomnosti korové granulární vrstvy IV. Není zcela jasné, kdo toto kritérium použil jako první. Mnozí z prvních cytoarchitektonických badatelů omezili používání termínu prefrontální na mnohem menší oblast kůry zahrnující gyrus rectus a gyrus rostralis (Campbell, 1905; G. E. Smith, 1907; Brodmann, 1909; von Economo a Koskinas, 1925). V roce 1935 však Jacobsen použil termín prefrontální, aby odlišil granulární prefrontální oblasti od agranulárních motorických a premotorických oblastí. Pokud jde o Brodmannovy oblasti, prefrontální kůra tradičně zahrnuje oblasti 8, 9, 10, 11, 44, 45, 46 a 47 (aby to bylo komplikovanější, ne všechny tyto oblasti jsou striktně granulární – 44 je dysgranulární, kaudální 11 a orbitální 47 jsou agranulární). Hlavním problémem této definice je, že dobře funguje pouze u primátů, ale ne u neprimátů, protože ti nemají granulární vrstvu IV.
Definice prefrontální kůry jako projekční zóny mediodorzálního jádra thalamu vychází z práce Rose a Woolseyho, kteří ukázali, že toto jádro se u neprimátů promítá do předních a ventrálních částí mozku. Rose a Woolsey však tuto projekční zónu nazvali „orbitofrontální“. Zdá se, že to byl Akert, kdo v roce 1964 poprvé výslovně navrhl, že toto kritérium lze použít k vymezení homologů prefrontální kůry u primátů a neprimátů. To umožnilo stanovit homology navzdory neexistenci granulární frontální kůry u neprimátů.
Definice projekční zóny je dodnes široce přijímána (např. Fuster), i když její užitečnost byla zpochybněna. Moderní studie trasování traktů ukázaly, že projekce mediodorzálního jádra thalamu nejsou u primátů omezeny na granulární frontální kůru. V důsledku toho bylo navrženo definovat prefrontální kůru jako oblast kůry, která má silnější reciproční spojení s mediodorsálním jádrem než s jakýmkoli jiným jádrem thalamu. Uylings et al. však uznávají, že i při použití tohoto kritéria může být poměrně obtížné prefrontální kůru jednoznačně definovat.
Třetí definice prefrontální kůry je oblast frontální kůry, jejíž elektrická stimulace nevede k pozorovatelným pohybům. V tomto smyslu používal tento termín například David Ferrier v roce 1890. Jednou z komplikací této definice je, že elektricky „tichá“ frontální kůra zahrnuje jak granulární, tak negranulární oblasti.
Termín „prefrontální“ jako označení části mozku zřejmě zavedl Richard Owen v roce 1868. Podle něj byla prefrontální oblast omezena na nejpřednější část čelního laloku (přibližně odpovídající čelnímu pólu). Předpokládá se, že jeho volba termínu vycházela z prefrontální kosti přítomné u většiny obojživelníků a plazů.
Následující tabulka ukazuje různé způsoby dělení prefrontální kůry počínaje Brodmannovými oblastmi. Všimněte si, že termín „dorsolaterální“ byl použit pro označení oblastí 8, 9 a 46, stejně jako pro oblasti 8, 9, 44, 45, 46 a laterální 47.[potřebná citace] a pro oblasti 47, 11 a 10 je uvedeno několik termínů.
Prefrontální kůra je velmi propojená s většinou mozku, včetně rozsáhlých spojení s dalšími korovými a podkorovými místy a mozkovým kmenem. Dorzální prefrontální kůra je propojena zejména s oblastmi mozku, které se podílejí na pozornosti, poznávání a jednání, zatímco ventrální prefrontální kůra je propojena s oblastmi mozku, které se podílejí na emocích. Prefrontální kůra také přijímá vstupy ze systémů vzrušení mozkového kmene a její funkce je závislá zejména na neurochemickém prostředí. Existuje tedy koordinace mezi naším stavem vzrušení a naším duševním stavem.
Mediální prefrontální kůra se podílí na vzniku pomalých vln spánku (SWS) a atrofie prefrontální kůry je spojena s poklesem SWS. K prefrontální atrofii dochází přirozeně s přibývajícím věkem a bylo prokázáno, že u starších dospělých dochází ke zhoršení konsolidace paměti, protože jejich mediální prefrontální kůra degraduje. K výrazné atrofii může dojít také v důsledku užívání neuroleptik nebo antipsychotických psychiatrických léků. U starších dospělých začínají vzpomínky namísto přenosu a uložení do neokortexu během SWS zůstávat v hipokampu, kde byly zakódovány, což dokládá zvýšená aktivace hipokampu ve srovnání s mladšími dospělými během úkolů na vyvolání, kdy se subjekty naučily slovní asociace, usnuly a poté byly požádány, aby si naučená slova vybavily.
Snad nejvýznamnějším případem z hlediska funkce prefrontální kůry je Phineas Gage, jehož levý čelní lalok byl zničen, když mu při nehodě v roce 1848 prošla hlavou velká železná tyč. Standardně se uvádí (např.), že ačkoli si Gage zachoval normální paměť, řeč a motoriku, jeho osobnost se radikálně změnila: Začal být podrážděný, vznětlivý a netrpělivý – což se u něj dříve neprojevovalo – takže ho přátelé popisovali jako „už to není Gage“; a zatímco dříve byl schopný a výkonný pracovník, později nebyl schopen plnit úkoly. Pečlivá analýza primárních důkazů však ukazuje, že popisy Gageových psychických změn jsou obvykle přehnané, pokud je porovnáme s popisem, který podal Gageův lékař, přičemž nejnápadnějším rysem je, že změny popisované roky po Gageově smrti jsou mnohem dramatičtější než cokoli, co bylo uváděno za jeho života.
Následné studie na pacientech s prefrontálním poškozením ukázaly, že pacienti verbalizovali, jaké by byly nejvhodnější sociální reakce za určitých okolností. Při skutečném výkonu však místo toho sledovali chování zaměřené na okamžité uspokojení, přestože věděli, že dlouhodobé výsledky by byly sebezničující.
Interpretace těchto údajů naznačuje, že v prefrontální kůře jsou uloženy nejen dovednosti srovnávání a porozumění možným výsledkům, ale prefrontální kůra (pokud funguje správně) řídí mentální možnost odložit okamžité uspokojení pro lepší nebo uspokojivější dlouhodobý výsledek uspokojení. Tato schopnost čekat na odměnu je jedním z klíčových prvků, které definují optimální výkonnou funkci lidského mozku.
V současné době probíhá mnoho výzkumů zaměřených na pochopení úlohy prefrontální kůry u neurologických poruch. Mnoho poruch, jako je schizofrenie, bipolární porucha a ADHD, souvisí s dysfunkcí prefrontální kůry, a proto tato oblast mozku nabízí potenciál pro nové způsoby léčby těchto stavů: [jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text] Začaly klinické studie některých léků, u nichž bylo prokázáno, že zlepšují funkci prefrontální kůry, včetně guanfacinu, který působí prostřednictvím adrenergního receptoru alfa-2A. Následný cíl tohoto léku, HCN kanál, je jednou z nejnovějších oblastí zkoumání farmakologie prefrontální kůry.
Původní studie Fustera a Goldmana-Rakice zdůrazňovaly základní schopnost prefrontální kůry reprezentovat informace, které nejsou aktuálně v prostředí, a ústřední roli této funkce při vytváření „mentálního náčrtníku“. Goldman-Rakic hovořil o tom, jak jsou tyto reprezentační znalosti využívány k inteligentnímu vedení myšlení, jednání a emocí, včetně potlačování nevhodných myšlenek, rozptýlení, jednání a pocitů. Pracovní paměť tak lze považovat za zásadní pro pozornost a inhibici chování. Fuster hovoří o tom, že tato prefrontální schopnost umožňuje spojení minulosti s budoucností, což umožňuje jak časové, tak i mezimodální asociace při vytváření cyklů zaměřených na cíl, vnímání a jednání. Tato schopnost reprezentace je základem všech ostatních vyšších exekutivních funkcí.
Shimamura navrhl teorii dynamického filtrování, aby popsal roli prefrontální kůry v exekutivních funkcích. Předpokládá se, že prefrontální kůra funguje jako mechanismus vysoké úrovně, který zvyšuje aktivace zaměřené na cíl a inhibuje irelevantní aktivace. Tento filtrační mechanismus umožňuje výkonnou kontrolu na různých úrovních zpracování, včetně výběru, udržování, aktualizace a přesměrování aktivací. Byl také použit k vysvětlení emoční regulace.
Miller a Cohen navrhli integrační teorii funkce prefrontální kůry, která vychází z původní práce Goldmana-Rakice a Fustera. Oba teoretizují, že „kognitivní kontrola vychází z aktivního udržování vzorců aktivity v prefrontální kůře, které představují cíle a prostředky k jejich dosažení. Poskytují předpojaté signály dalším mozkovým strukturám, jejichž čistým účinkem je usměrňování toku aktivity podél nervových drah, které vytvářejí správné mapování mezi vstupy, vnitřními stavy a výstupy potřebnými k provedení daného úkolu“. V podstatě oba teoretizují, že prefrontální kůra řídí vstupy a spojení, což umožňuje kognitivní kontrolu našeho jednání.
Prefrontální kůra má značný význam, když je potřeba zpracování shora dolů. Zpracování shora dolů je podle definice takové, kdy je chování řízeno vnitřními stavy nebo záměry. Podle nich je „PFC rozhodující v situacích, kdy jsou mapování mezi smyslovými vstupy, myšlenkami a činy buď slabě ustálená vzhledem k jiným existujícím, nebo se rychle mění“. Příkladem může být Wisconsinský test třídění karet (WCST). Subjekty zapojené do tohoto úkolu mají za úkol třídit karty podle tvaru, barvy nebo počtu symbolů, které se na nich objevují. Vychází se z toho, že každá karta může být spojena s řadou činností a nefunguje jediné mapování podnět-odpověď. Lidé s poškozením PFC jsou schopni třídit karty v počátečních jednoduchých úlohách, ale nejsou toho schopni, jak se pravidla třídění mění.
Miller a Cohen dospěli k závěru, že důsledky jejich teorie mohou vysvětlit, jak velkou roli hraje PFC při řízení kognitivních činností. Podle vlastních slov výzkumníci tvrdí, že „v závislosti na cíli svého vlivu mohou reprezentace v PFC fungovat různě jako šablony pozornosti, pravidla nebo cíle tím, že poskytují shora dolů signály o předpojatosti ostatním částem mozku, které řídí tok aktivity podél cest potřebných k provedení úkolu“.
Experimentální údaje naznačují roli prefrontální kůry při zprostředkování normální fyziologie spánku, snění a fenoménů spánkové deprivace.
Při analýze a přemýšlení o vlastnostech jiných osob se aktivuje mediální prefrontální kůra. Neaktivuje se však při uvažování o vlastnostech neživých objektů.
Od nedávna vědci pomocí neurozobrazovacích technik zjistili, že spolu s bazálními ganglii se prefrontální kůra podílí na učení exemplářů, což je součástí teorie exemplářů, jednoho ze tří hlavních způsobů, jak naše mysl kategorizuje věci. Teorie exemplářů tvrdí, že úsudky kategorizujeme porovnáváním s podobnou minulou zkušeností v rámci našich uložených vzpomínek.
V posledních několika desetiletích se ke stanovení objemu mozkových oblastí a nervových vazeb používají systémy zobrazování mozku. Několik studií ukázalo, že snížený objem a propojení čelních laloků s ostatními oblastmi mozku je pozorován u pacientů s diagnostikovanou duševní poruchou a předepsanými silnými antipsychotiky; u osob vystavených opakovaným stresorům; u obětí sebevražd; u osob uvězněných; u zločinců; u sociopatů; u osob postižených otravou olovem a u narkomanů. Předpokládá se, že přinejmenším některé lidské schopnosti cítit vinu nebo výčitky svědomí a interpretovat realitu jsou závislé na dobře fungující prefrontální kůře. Všeobecně se také soudí, že velikost a počet spojení v prefrontální kůře přímo souvisí s vnímáním, protože prefrontální kůra u člověka zabírá mnohem větší procento mozku než u kteréhokoli jiného živočicha. A existuje teorie, že vzhledem k tomu, že se mozek za 5 milionů let lidské evoluce ztrojnásobil, prefrontální kůra se zvětšila šestkrát.
Tyto snímky Brodmannovy oblasti 10 poskytují jasnější představu o umístění jedné konkrétní podoblasti prefrontální kůry.
čelní lalok: precentrální gyrus (primární motorická kůra, 4), precentrální sulcus, horní čelní gyrus (6, 8), střední čelní gyrus (46), dolní čelní gyrus (Brokova oblast, 44-pars opercularis, 45-pars triangularis), prefrontální kůra (orbitofrontální kůra, 9, 10, 11, 12, 47).
temenní lalok: postcentrální sulcus, postcentrální gyrus (1, 2, 3, 43), horní temenní lalok (5), dolní temenní lalok (39-angulární gyrus, 40), precuneus (7), intraparietální sulcus.
týlní lalok: primární zraková kůra (17), cuneus, lingvální gyrus, 18, 19 (18 a 19 pokrývají celý lalok).
spánkový lalok: příčný spánkový gyrus (41-42-primární sluchová kůra), horní spánkový gyrus (38, 22-Wernickeho oblast), střední spánkový gyrus (21), dolní spánkový gyrus (20), fusiformní gyrus (36, 37).
limbický lalok/fornicátní gyrus: cingulární kůra/cingulární gyrus, přední cingulární kůra (24, 32, 33), zadní cingulární kůra (23, 31), istmus (26, 29, 30), parahipokampální gyrus (piriformní kůra, 25, 27, 35), entorhinální kůra (28, 34).
subkortikální/insulární kůra: rhinencephalon, čichový bulbus, corpus callosum, postranní komory, septum pellucidum, ependyma, vnitřní kapsle, corona radiata, vnější kapsle.
hipokampální formace: dentální gyrus, hipokampus, subikulum.
bazální ganglia: striatum (caudate nucleus, putamen), lentiformní jádro (putamen, globus pallidus), claustrum, extremální kapsle, amygdala, nucleus accumbens.
Některé kategorizace jsou přibližné a některé Brodmannovy oblasti pokrývají gyry.