Přirozený výběr je proces, při kterém se v populaci v průběhu následujících generací rozšiřují dědičné znaky, které zvyšují pravděpodobnost přežití a úspěšného rozmnožování organismu. Je to klíčový mechanismus evoluce.
Přirozená genetická variabilita v populaci organismů znamená, že někteří jedinci přežívají a rozmnožují se v daném prostředí úspěšněji než jiní. Například můra peprná se ve Velké Británii vyskytuje ve světlých i tmavých barvách, ale během průmyslové revoluce mnoho stromů, na kterých můry odpočívaly, zčernalo od sazí, což poskytlo tmavě zbarveným můrám výhodu při úkrytu před predátory. Díky tomu měly tmavě zbarvené můry větší šanci přežít a zplodit tmavě zbarvené potomstvo, takže během několika generací byla většina můr tmavá. Důležité jsou také faktory, které ovlivňují reprodukční úspěch, což je problematika, kterou rozvinul Charles Darwin ve svých myšlenkách o pohlavním výběru.
Přírodní výběr působí na fenotyp neboli pozorovatelné vlastnosti organismu, ale genetický (dědičný) základ každého fenotypu, který poskytuje reprodukční výhodu, se v populaci stává častějším (viz frekvence alel). V průběhu času může tento proces vést k adaptacím, které specializují organismy na určité ekologické niky, a nakonec může vést ke vzniku nových druhů. Jinými slovy, přirozený výběr je důležitým procesem (i když ne jediným), kterým probíhá evoluce v populaci organismů.
Přírodní výběr je jedním ze základních kamenů moderní biologie. Tento termín zavedl Darwin ve své přelomové knize O původu druhů z roku 1859, v níž přirozený výběr popsal analogicky k umělému výběru, což je proces, při němž jsou pro reprodukci systematicky zvýhodňováni živočichové a rostliny s vlastnostmi, které šlechtitelé považují za žádoucí. Koncepce přírodního výběru byla původně vytvořena za neexistence platné teorie dědičnosti; v době Darwinova psaní nebylo o moderní genetice nic známo. Spojení tradiční darwinovské evoluce s pozdějšími objevy klasické a molekulární genetiky se označuje jako moderní evoluční syntéza. Přirozený výběr zůstává hlavním vysvětlením adaptivní evoluce.
Darwinovy ilustrace variability zobáku u pěnkav na Galapágách, kde žije 13 blízce příbuzných druhů, které se od sebe výrazně liší tvarem zobáku. Zobák každého druhu je přizpůsoben jeho preferované potravě, což naznačuje, že se tvary zobáků vyvinuly přirozeným výběrem.
Přirozená variabilita se vyskytuje mezi jedinci každé populace organismů. Mnohé z těchto rozdílů nemají vliv na přežití (např. rozdíly v barvě očí u lidí), ale některé rozdíly mohou zvýšit šance na přežití konkrétního jedince. Králík, který běhá rychleji než ostatní, může mít větší šanci uniknout predátorům a řasy, které jsou účinnější při získávání energie ze slunečního světla, porostou rychleji. Jedinci, kteří mají lepší šance na přežití, mají také lepší šance na rozmnožování.
Pokud jsou vlastnosti, které těmto jedincům poskytují reprodukční výhodu, také dědičné, tj. přenášejí se z rodičů na potomky, pak bude v další generaci o něco vyšší podíl rychlých králíků nebo výkonných řas. Tomuto jevu se říká diferenciální rozmnožování. I když je reprodukční výhoda velmi malá, během mnoha generací se jakákoli dědičná výhoda stane v populaci dominantní v důsledku exponenciálního růstu. Tímto způsobem přirozené prostředí organismu „vybírá“ znaky, které poskytují reprodukční výhodu, což způsobuje postupné změny nebo evoluci života. Tento efekt poprvé popsal a pojmenoval Charles Darwin.
Koncept přírodního výběru vznikl dříve než genetika, která se zabývá studiem dědičnosti. V moderní době se chápe, že selekce působí na fenotyp organismu neboli pozorovatelné vlastnosti, ale dědí se genetická výbava organismu neboli genotyp. Fenotyp je výsledkem genotypu a prostředí, v němž organismus žije (viz Rozdíl mezi genotypem a fenotypem).
Jedná se o spojení mezi přírodním výběrem a genetikou, jak je popsáno v moderní evoluční syntéze. Ačkoli úplná teorie evoluce vyžaduje také vysvětlení toho, jak genetická variabilita vůbec vzniká (např. mutací a pohlavním rozmnožováním), a zahrnuje další evoluční mechanismy (např. tok genů), přirozený výběr je stále chápán jako základní mechanismus evoluce.
Pojem přirozený výběr má v různých kontextech poněkud odlišné definice. Nejčastěji je definován jako působící na dědičné znaky, protože to jsou znaky, které se přímo podílejí na evoluci. Přírodní výběr je však „slepý“ v tom smyslu, že změny fenotypu (fyzických a behaviorálních vlastností) mohou přinést reprodukční výhodu bez ohledu na to, zda je daný znak dědičný, či nikoli (nedědičné znaky mohou být výsledkem faktorů prostředí nebo životní zkušenosti organismu).
V návaznosti na Darwina se tento termín často používá jak pro evoluční důsledek slepého výběru, tak pro jeho mechanismy. Někdy je užitečné explicitně rozlišovat mezi mechanismy selekce a jejími důsledky; pokud je toto rozlišení důležité, definují vědci „přirozený výběr“ konkrétně jako „mechanismy, které přispívají k výběru jedinců, kteří se rozmnožují“, bez ohledu na to, zda je základem selekce dědičnost. To se někdy označuje jako „fenotypový přírodní výběr“.
Říká se, že znaky, které způsobují větší reprodukční úspěšnost organismu, jsou selektovány, zatímco ty, které úspěšnost snižují, jsou selektovány proti. Selekce pro určitý znak může vést i k selekci dalších korelovaných znaků, které samy o sobě nemají přímý vliv na reprodukční výhodu. K tomu může dojít v důsledku pleiotropie nebo genové vazby.
Ačkoli přírodní výběr působí na jedince, vliv náhody znamená, že fitness lze ve skutečnosti definovat pouze „průměrně“ pro jedince v populaci. Fitness určitého genotypu odpovídá průměrnému účinku na všechny jedince s tímto genotypem. Genotypy s velmi nízkou zdatností způsobují, že jejich nositelé mají v průměru málo potomků nebo nemají žádné; příkladem je mnoho lidských genetických poruch, např. cystická fibróza.
Protože fitness je zprůměrovaná veličina, je také možné, že příznivá mutace vznikne u jedince, který se z nesouvisejících důvodů nedožije dospělosti. Fitness také zásadně závisí na prostředí. Stavy, jako je srpkovitá anémie, mohou mít v běžné lidské populaci nízkou fitness, ale protože srpkovitý znak poskytuje imunitu vůči malárii, má vysokou fitness hodnotu v populacích, které mají vysokou míru infekce malárií.
Přírodní výběr může působit na jakýkoli fenotypový znak a selekční tlak může být vyvolán jakýmkoli aspektem prostředí, včetně pohlavního výběru a konkurence s příslušníky stejného druhu. To však neznamená, že přirozený výběr je vždy směrový a vede k adaptivní evoluci; přirozený výběr často vede k udržení stávajícího stavu eliminací méně vhodných variant.
Jednotkou výběru může být jedinec nebo jiná úroveň v hierarchii biologické organizace, jako jsou geny, buňky a příbuzenské skupiny. Stále se diskutuje o tom, zda přírodní výběr působí na úrovni skupin nebo druhů a vytváří adaptace, které jsou prospěšné pro větší, nepříbuzenskou skupinu. Výběr na jiné úrovni, například na úrovni genu, může vést ke zvýšení fitness daného genu a zároveň ke snížení fitness jedinců, kteří tento gen nesou, v procesu zvaném intragenomický konflikt. Celkově lze říci, že kombinovaný účinek všech selekčních tlaků na různých úrovních určuje celkovou fitness jedince, a tedy i výsledek přírodního výběru.
Životní cyklus pohlavně se rozmnožujícího organismu. Pro každou životní fázi jsou uvedeny různé složky přírodního výběru.
Přírodní výběr probíhá v každé životní fázi jedince. Jedinec musí přežít až do dospělosti, aby se mohl rozmnožovat, a výběr těch, kteří tohoto stadia dosáhnou, se nazývá selekce životaschopnosti. U mnoha druhů musí dospělí jedinci mezi sebou soutěžit o partnery prostřednictvím pohlavního výběru a úspěch v této soutěži určuje, kdo bude rodičem příští generace. Pokud se jedinci mohou rozmnožovat vícekrát, delší přežívání v reprodukční fázi zvyšuje počet potomků, což se nazývá selekce na přežití.
Plodnost samic i samců (například obří spermie u některých druhů drozofil) může být omezena prostřednictvím „selekce plodnosti“. Životaschopnost produkovaných gamet se může lišit, zatímco vnitrogenomové konflikty, jako je meiotický pohon mezi haploidními gametami, mohou vést ke gametické nebo „genové selekci“. A konečně spojení některých kombinací vajíček a spermií může být kompatibilnější než jiné; to se označuje jako výběr kompatibility.
Je užitečné rozlišovat mezi „ekologickým výběrem“ a „pohlavním výběrem“. Ekologický výběr zahrnuje jakýkoli mechanismus výběru v důsledku prostředí (včetně příbuzenského výběru, např. příbuzenského výběru, konkurence a infanticidy), zatímco „pohlavní výběr“ se týká konkrétně soutěže o partnery.
Některé znaky, které se týkají pouze jednoho pohlaví určitého druhu, lze vysvětlit výběrem, který provádí druhé pohlaví při výběru partnera, například extravagantní opeření některých samců ptáků. Stejně tak je někdy agresivita mezi příslušníky stejného pohlaví spojena s velmi výraznými znaky, jako je paroží jelenů, které se používá v boji s jinými jeleny. Obecněji řečeno, intrasexuální selekce je často spojena s pohlavním dimorfismem, včetně rozdílů ve velikosti těla mezi samci a samicemi daného druhu.
Příklady přírodního výběru
Rezistence vůči antibiotikům se zvyšuje přežíváním jedinců, kteří jsou vůči účinkům antibiotik imunní a jejichž potomci pak rezistenci dědí, čímž vzniká nová populace rezistentních bakterií.
Známým příkladem působení přírodního výběru je vývoj rezistence mikroorganismů vůči antibiotikům. Od objevu penicilinu Alexandrem Flemingem v roce 1928 se antibiotika používají v boji proti bakteriálním onemocněním. Přirozené populace bakterií obsahují mezi obrovským počtem svých jednotlivých členů značnou variabilitu genetického materiálu, především v důsledku mutací. Při vystavení antibiotikům většina bakterií rychle zahyne, ale některé mohou mít mutace, které je činí o něco méně citlivými. Pokud je expozice antibiotikům krátká, tito jedinci léčbu přežijí. Tato selektivní eliminace nepřizpůsobivých jedinců z populace je přirozený výběr.
Tyto přeživší bakterie se pak znovu rozmnoží a vytvoří další generaci. Díky eliminaci nepřizpůsobených jedinců v minulé generaci obsahuje tato populace více bakterií, které mají určitou rezistenci vůči antibiotiku. Zároveň dochází k novým mutacím, které přispívají k existující genetické variabilitě. Spontánní mutace jsou velmi vzácné a výhodné mutace jsou ještě vzácnější. Nicméně populace bakterií jsou dostatečně velké, aby se u několika jedinců objevily výhodné mutace. Pokud nová mutace sníží jejich citlivost na antibiotikum, je pravděpodobnější, že tito jedinci při další konfrontaci s tímto antibiotikem přežijí.
Po dostatečně dlouhé době a opakovaném vystavení antibiotikům se vytvoří populace bakterií rezistentních vůči antibiotikům. Tato nová změněná populace bakterií odolných vůči antibiotikům je optimálně přizpůsobena kontextu, ve kterém se vyvinula. Zároveň však již nemusí být optimálně přizpůsobena starému prostředí bez antibiotik. Konečným výsledkem přírodního výběru jsou dvě populace, které jsou obě optimálně přizpůsobené svému specifickému prostředí, zatímco v jiném prostředí se obě chovají nestandardně.
Rozsáhlé používání a zneužívání antibiotik vedlo k nárůstu rezistence mikrobů vůči antibiotikům v klinické praxi, a to až do té míry, že zlatý stafylokok rezistentní vůči meticilinu (MRSA) byl označen za „superbakterii“, protože představuje hrozbu pro zdraví a je relativně nezranitelný vůči stávajícím lékům. Strategie reakce obvykle zahrnují používání jiných, silnějších antibiotik; nedávno se však objevily nové kmeny MRSA, které jsou rezistentní i vůči těmto lékům.
Jedná se o příklad tzv. evolučních závodů ve zbrojení, kdy bakterie stále vyvíjejí kmeny, které jsou méně citlivé na antibiotika, zatímco lékařští výzkumníci pokračují ve vývoji nových antibiotik, která je mohou ničit. Podobná situace nastává v případě rezistence rostlin a hmyzu vůči pesticidům. Závody ve zbrojení nemusí být nutně vyvolány člověkem; dobře zdokumentovaný příklad zahrnuje vývoj RNA interferenční dráhy u rostlin jako prostředku vrozené imunity proti virům.
Evoluce pomocí přirozeného výběru
Předpokladem pro to, aby přírodní výběr vedl k adaptivní evoluci, novým vlastnostem a speciaci, je přítomnost dědičné genetické variability, která vede k rozdílům ve fitness. Genetická variabilita je výsledkem mutací, rekombinací a změn v karyotypu (počet, tvar, velikost a vnitřní uspořádání chromozomů). Každá z těchto změn může mít vysoce výhodný nebo vysoce nevýhodný účinek, ale velké účinky jsou velmi vzácné. V minulosti byla většina změn v genetickém materiálu považována za neutrální nebo téměř neutrální, protože se vyskytovaly v nekódující DNA nebo vedly k synonymní substituci. Nejnovější výzkumy však naznačují, že mnoho mutací v nekódující DNA má skutečně mírné škodlivé účinky. Ačkoli míra mutací i průměrné účinky mutací na fitness závisí na organismu, odhady na základě údajů u lidí zjistily, že většina mutací je mírně škodlivá.
Předpokládá se, že bujný ocas pávů je výsledkem pohlavního výběru samic. Tento páv je albín; selekce proti albínům je v přírodě intenzivní, protože jsou snadno spatřeni predátory nebo jsou neúspěšní v soutěži o partnery.
Podle definice zdatnosti je pravděpodobnější, že jedinci s vyšší zdatností přispějí potomstvem do další generace, zatímco jedinci s nižší zdatností spíše předčasně zemřou nebo se nerozmnoží. V důsledku toho se alely, které v průměru vedou k vyšší zdatnosti, stávají v příští generaci hojnějšími, zatímco alely, které obecně snižují zdatnost, jsou vzácnější. Pokud selekční síly zůstávají stejné po mnoho generací, jsou prospěšné alely stále hojnější, až v populaci převládnou, zatímco alely s menší zdatností vymizí. V každé generaci spontánně vznikají nové mutace a rekombinace, které vytvářejí nové spektrum fenotypů. Proto bude každá nová generace obohacena o rostoucí množství alel, které přispívají k těm znakům, jež byly zvýhodněny selekcí, což tyto znaky v následujících generacích posílí.
Některé mutace se vyskytují v tzv. regulačních genech. Změny v nich mohou mít velký vliv na fenotyp jedince, protože regulují funkci mnoha dalších genů. Většina, ale ne všechny mutace v regulačních genech mají za následek neživotaschopné zygoty. Příklady neletálních regulačních mutací se u lidí vyskytují v genech HOX, jejichž důsledkem může být krční žebro nebo polydaktylie, tedy zvětšení počtu prstů na rukou nebo nohou. Pokud takové mutace vedou k vyššímu fitness, přírodní výběr tyto fenotypy zvýhodní a nový znak se v populaci rozšíří.
Rentgenový snímek levé ruky desetiletého chlapce s polydaktylií.
Ustálené znaky nejsou neměnné; znaky, které mají vysokou zdatnost v jednom kontextu prostředí, mohou být mnohem méně zdatné, pokud se podmínky prostředí změní. Při absenci přírodního výběru, který by takový znak zachoval, se stane variabilnějším a časem se zhorší, což může vyústit ve vestigiální projev znaku. Za mnoha okolností si zdánlivě vestigiální struktura může zachovat omezenou funkčnost nebo může být kooptována pro jiné výhodné znaky v jevu známém jako preadaptace. Známým příkladem vestigiální struktury je oko slepého potkana, o němž se předpokládá, že si zachovává funkci při vnímání fotoperiody.
Specifikace vyžaduje selektivní páření, které vede k omezení toku genů. Selektivní páření může být důsledkem například změny fyzického prostředí (fyzická izolace vnější bariérou) nebo pohlavního výběru, který vede k asortativnímu páření. V průběhu času se tyto podskupiny mohou radikálně odlišit a stát se různými druhy, a to buď v důsledku rozdílných selekčních tlaků na různé podskupiny, nebo proto, že v různých populacích spontánně vznikají různé mutace, nebo v důsledku efektu zakladatele – některé potenciálně prospěšné alely mohou být náhodou přítomny pouze v jedné nebo druhé ze dvou podskupin, když se poprvé oddělí. Méně známý mechanismus speciace probíhá prostřednictvím hybridizace, která je dobře zdokumentována u rostlin a příležitostně pozorována u druhově bohatých skupin živočichů, jako jsou cichlidy. Takové mechanismy rychlé speciace mohou odrážet mechanismus evolučních změn známý jako přerušovaná rovnováha, který naznačuje, že evoluční změny a zejména speciace obvykle probíhají rychle po přerušení dlouhých období stagnace.
Genetické změny uvnitř skupin vedou ke zvýšení nekompatibility genomů obou podskupin, čímž se snižuje tok genů mezi skupinami. Tok genů se fakticky zastaví, jakmile se zafixují charakteristické mutace charakterizující každou podskupinu. Již dvě mutace mohou vést ke speciaci: pokud má každá mutace neutrální nebo pozitivní vliv na fitness, když se vyskytuje samostatně, ale negativní vliv, když se vyskytuje společně, pak fixace těchto genů v příslušných podskupinách povede ke vzniku dvou reprodukčně izolovaných populací. Podle konceptu biologických druhů se bude jednat o dva různé druhy.
Moderní teorie přírodního výběru vychází z práce Charlese Darwina z 19. století.
Několik starověkých filozofů vyjádřilo myšlenku, že příroda vytváří obrovské množství tvorů, zřejmě náhodně, a že přežívají pouze ti tvorové, kteří se dokážou sami uživit a úspěšně rozmnožovat; mezi známé příklady patří Empedoklés a jeho intelektuální následovník Lukrécius, zatímco související myšlenky později upřesnil Aristoteles. Boj o existenci později popsal al-Džahíz v 9. století. Tyto klasické argumenty byly znovu zavedeny v 18. století Pierrem Louisem Maupertuisem a dalšími, včetně dědečka Charlese Darwina Erasma Darwina. Tito předchůdci sice měli vliv na darwinismus, ale později měli jen malý vliv na trajektorii evolučního myšlení po Charlesi Darwinovi.
Až do počátku 19. století převládal v západních společnostech názor, že rozdíly mezi jedinci určitého druhu jsou nezajímavými odchylkami od platónského idealismu (neboli typusu) stvořených druhů. Teorie uniformity v geologii však prosazovala myšlenku, že jednoduché, slabé síly mohou působit nepřetržitě po dlouhá časová období a způsobovat radikální změny v zemské krajině. Úspěch této teorie zvýšil povědomí o obrovském měřítku geologického času a učinil věrohodnou myšlenku, že drobné, prakticky nepostřehnutelné změny v po sobě jdoucích generacích mohou mít důsledky v měřítku rozdílů mezi druhy. Evolucionisté z počátku 19. století, jako například Jean Baptiste Lamarck, navrhovali dědičnost získaných vlastností jako mechanismus evolučních změn; adaptivní vlastnosti získané organismem během jeho života by mohli zdědit jeho potomci, což by nakonec vedlo k transmutaci druhů. Tato teorie se stala známou jako lamarckismus a měla vliv na antigenetické myšlenky stalinistického sovětského biologa Trofima Lysenka.
V roce 1859 představil Charles Darwin svou teorii evoluce přírodním výběrem jako vysvětlení adaptace a speciace. Přirozený výběr definoval jako „princip, podle kterého se každá nepatrná odchylka [znaku], pokud je užitečná, zachovává“. Koncept byl jednoduchý, ale mocný: jedinci nejlépe přizpůsobení svému prostředí mají větší šanci přežít a rozmnožit se. Dokud mezi nimi existuje určitá variabilita, dochází k nevyhnutelnému výběru jedinců s nejvýhodnějšími variantami. Pokud se tyto variace dědí, pak rozdílný reprodukční úspěch povede k postupné evoluci jednotlivých populací druhu a populace, které se vyvinou tak, že se dostatečně liší, se nakonec stanou různými druhy.
Jakmile měl Darwin svou teorii, „podle které pracoval“, pečlivě shromažďoval a zdokonaloval důkazy, což bylo jeho „hlavní hobby“, než svou myšlenku zveřejnil. Zrovna psal svou „velkou knihu“, v níž představil své výzkumy, když přírodovědec Alfred Russel Wallace nezávisle na něm přišel na tento princip a popsal jej v eseji, kterou poslal Darwinovi, aby ji předal Charlesi Lyellovi. Lyell a Joseph Dalton Hooker se rozhodli (bez Wallaceova vědomí) předložit jeho esej spolu s nepublikovanými spisy, které Darwin zaslal kolegům přírodovědcům, a v červenci 1858 byl v Linnéově společnosti přečten článek O tendenci druhů vytvářet variety a o udržování variet a druhů přirozeným výběrem, v němž bylo oznámeno spoluobjevení principu. Podrobný popis svých důkazů a závěrů Darwin publikoval v knize O původu druhů v roce 1859. Ve třetím vydání z roku 1861 Darwin připustil, že podobné myšlenky navrhli i jiní – zejména William Charles Wells v roce 1813 a Patrick Matthew v roce 1831 -, ale nerozvíjeli je ani neprezentovali ve významných vědeckých publikacích.
Moderní evoluční syntéza
Přirozený výběr se v zásadě opírá o myšlenku dědičnosti, která však byla vyvinuta dlouho před základními koncepty genetiky. Přestože rakouský mnich Gregor Mendel, otec moderní genetiky, byl Darwinovým současníkem, jeho práce zůstala až do počátku 20. století v zapomnění. Teprve po integraci Darwinovy evoluční teorie s komplexním statistickým zhodnocením „znovuobjevených“ zákonů dědičnosti Gregora Mendela se přirozený výběr stal všeobecně uznávaným vědeckým pojmem. Práce Ronalda Fishera (který vytvořil potřebný matematický jazyk a genetickou teorii přirozeného výběru), J. B. S. Haldanea (který zavedl pojem „náklady“ přírodního výběru), Sewalla Wrighta (který objasnil podstatu výběru a adaptace), Theodosia Dobzhanského (který zavedl myšlenku, že mutace, vytvářející genetickou rozmanitost, poskytuje surovinu pro přírodní výběr: William Hamilton (který přišel s myšlenkou příbuzenského výběru), Ernst Mayr (který rozpoznal klíčový význam reprodukční izolace pro speciaci: viz Systematika a vznik druhů) a mnoho dalších vytvořili moderní evoluční syntézu. Tato syntéza upevnila přirozený výběr jako základ evoluční teorie, kterým zůstává dodnes.
Darwinovy myšlenky, stejně jako myšlenky Adama Smithe a Karla Marxe, měly hluboký vliv na myšlení 19. století. Snad nejradikálnějším tvrzením teorie evoluce přírodním výběrem je, že „složitě konstruované formy, které se od sebe tak liší a jsou na sobě tak složitě závislé“, se vyvinuly z nejjednodušších forem života pomocí několika jednoduchých principů. Toto tvrzení inspirovalo některé z nejhorlivějších Darwinových příznivců – a vyvolalo nejhlubší odpor. Radikalismus přirozeného výběru podle Stephena Jay Goulda spočíval v jeho schopnosti „svrhnout některé z nejhlubších a nejtradičnějších útěch západního myšlení“. Zejména zpochybnil dlouholeté přesvědčení o takových koncepcích, jako je zvláštní a vznešené místo člověka ve světě přírody a laskavý stvořitel, jehož záměry se odrážejí v řádu a designu přírody.
Sociální a psychologická teorie
V nedávné době vedla práce antropologů a psychologů k rozvoji sociobiologie a později evoluční psychologie, oboru, který se snaží vysvětlit rysy lidské psychologie z hlediska adaptace na prostředí předků. Nejvýznamnějším příkladem je hypotéza, že lidský mozek je přizpůsoben k osvojení gramatických pravidel přirozeného jazyka, kterou v počátcích své práce rozvíjel zejména Noam Chomsky a později Steven Pinker. I další aspekty lidského chování a sociálních struktur, od specifických kulturních norem, jako je vyhýbání se incestu, až po širší vzorce, jako jsou genderové role, mají podle hypotéz podobný původ jako adaptace na rané prostředí, v němž se moderní člověk vyvinul. Analogicky k působení přírodního výběru na geny vznikl koncept memů – „jednotek kulturního přenosu“ neboli kulturních ekvivalentů genů procházejících selekcí a rekombinací -, který v této podobě poprvé popsal Richard Dawkins a následně jej rozšířili filozofové jako Daniel Dennett jako vysvětlení komplexních kulturních aktivit, včetně lidského vědomí. Rozšíření teorie přírodního výběru na tak širokou škálu kulturních jevů bylo výrazně kontroverzní a není široce přijímáno.
Teorie informací a systémů
V roce 1922 Alfred Lotka navrhl, že přírodní výběr lze chápat jako fyzikální princip, který lze popsat v termínech využití energie systémem, což je koncepce, kterou později rozvinul Howard Odum jako princip maximálního výkonu, podle kterého evoluční systémy se selekční výhodou maximalizují rychlost přeměny užitečné energie. Tyto koncepty jsou někdy relevantní při studiu aplikované termodynamiky.
Principy přirozeného výběru inspirovaly řadu výpočetních technik, jako je „měkký“ umělý život, které simulují selekční procesy a mohou být velmi účinné při „přizpůsobování“ entit prostředí definovanému určitou funkcí fitness. Například třída heuristických optimalizačních algoritmů známých jako genetické algoritmy, jejichž průkopníkem byl John Holland v 70. letech 20. století a které rozšířil David E. Goldberg, identifikuje optimální řešení pomocí simulované reprodukce a mutace populace řešení definované počátečním rozdělením pravděpodobnosti. Tyto algoritmy jsou zvláště užitečné při řešení problémů, jejichž krajina řešení je velmi drsná nebo má mnoho lokálních minim.
Genetický základ přírodního výběru
Myšlenka přírodního výběru vznikla ještě před poznáním genetiky. Nyní máme mnohem lepší představu o biologii, která je základem dědičnosti, jež je základem přírodního výběru.
Přírodní výběr působí na fenotyp neboli fyzické vlastnosti organismu. Fenotyp je určen genetickou výbavou organismu (genotypem) a prostředím, ve kterém organismus žije. Přírodní výběr často působí na specifické znaky jedince a termíny fenotyp a genotyp se používají v úzkém smyslu pro označení těchto specifických znaků.
Pokud mají různé organismy v populaci různé verze genu pro určitý znak, každá z těchto verzí se nazývá alela. Právě tato genetická variabilita je základem fenotypových znaků. Typickým příkladem jsou určité kombinace genů pro barvu očí u lidí, které například vedou k fenotypu modrých očí. (Na druhou stranu, pokud všechny organismy v populaci sdílejí stejnou alelu pro určitý znak a tento stav je v průběhu času stabilní, říká se, že alela je v dané populaci fixní.)
Některé znaky jsou řízeny pouze jedním genem, ale většina znaků je ovlivněna interakcí mnoha genů. Variace v jednom z mnoha genů, které se podílejí na určitém znaku, může mít na fenotyp jen malý vliv; dohromady mohou tyto geny vytvářet kontinuum možných fenotypových hodnot.
Směrovost výběru
Pokud je některá složka znaku dědičná, selekce změní četnosti různých alel neboli variant genu, který produkuje varianty znaku. Selekci lze rozdělit do tří tříd na základě jejího vlivu na frekvence alel.
Směrový výběr nastává, když má určitá alela větší fitness než ostatní, což vede ke zvýšení její frekvence. Tento proces může pokračovat, dokud není alela fixována a celá populace nesdílí vhodnější fenotyp. Právě směrový výběr je ilustrován na výše uvedeném příkladu rezistence k antibiotikům.
Mnohem častější je stabilizační selekce (známá také jako čistící selekce), která snižuje frekvenci alel, které mají škodlivý účinek na fenotyp, tj. vytvářejí organismy s nižší zdatností. Tento proces může pokračovat, dokud není alela z populace vyloučena. Purifikační selekce vede k tomu, že funkční genetické vlastnosti, jako jsou geny kódující proteiny nebo regulační sekvence, se v průběhu času zachovávají v důsledku selekčního tlaku proti škodlivým variantám.
A konečně existuje řada forem vyrovnávací selekce, které nevedou k fixaci, ale udržují alelu na střední frekvenci v populaci. K tomu může dojít u diploidních druhů (tj. těch, které mají dva páry chromozomů), kdy heterozygotní jedinci, kteří mají na každém chromozomu jinou alelu na jednom genetickém lokusu, mají vyšší fitness než homozygotní jedinci, kteří mají dvě stejné alely. Tomuto jevu se říká výhoda heterozygotů nebo overdominance, jejímž nejznámějším příkladem je odolnost vůči malárii pozorovaná u heterozygotních lidí, kteří nesou pouze jednu kopii genu pro srpkovitou anémii. K udržování alelické variability může docházet také prostřednictvím rušivé nebo diverzifikační selekce, která zvýhodňuje genotypy odchylující se od průměru v obou směrech (tj. opak overdominance) a může vést k bimodálnímu rozložení hodnot znaku. A konečně vyrovnávací selekce může probíhat prostřednictvím selekce závislé na frekvenci, kdy fitness jednoho konkrétního fenotypu závisí na rozložení ostatních fenotypů v populaci. K pochopení rozložení fitness v těchto situacích byly použity principy teorie her, zejména při studiu příbuzenského výběru a evoluce recipročního altruismu.
Výběr a genetická variabilita
Část všech genetických variací je funkčně neutrální, protože nepůsobí žádný fenotypový efekt nebo významný rozdíl ve fitness; hypotéza, že tato variabilita tvoří velkou část pozorované genetické diverzity, je známá jako neutrální teorie molekulární evoluce a pochází od Motoo Kimury. Pokud genetická variabilita nevede k rozdílům ve fitness, selekce nemůže přímo ovlivnit frekvenci této variability. V důsledku toho bude genetická variabilita na těchto místech vyšší než na místech, kde variabilita ovlivňuje fitness.
Bilance výběru mutací
Přirozený výběr vede ke snížení genetické variability eliminací nepřizpůsobených jedinců a následně mutací, které nepřizpůsobení způsobily. Současně dochází k novým mutacím, což vede k mutačně-selekční rovnováze. Přesný výsledek obou procesů závisí jednak na rychlosti, s jakou se objevují nové mutace, jednak na síle přírodního výběru, který je funkcí toho, jak nepříznivá se daná mutace ukáže být. V důsledku toho změny v rychlosti mutací nebo selekčním tlaku povedou k odlišné mutačně-selekční rovnováze.
Genetická vazba nastává, když jsou lokusy dvou alel na chromozomu propojeny nebo se nacházejí v těsné blízkosti. Při tvorbě gamet dochází při rekombinaci genetického materiálu k přeskupení alel. Šance, že k takovému přeskupení mezi dvěma alelami dojde, však závisí na vzdálenosti mezi těmito alelami; čím blíže jsou alely k sobě, tím je méně pravděpodobné, že k takovému přeskupení dojde. V důsledku toho, když se selekce zaměří na jednu alelu, vede to automaticky k selekci i druhé alely; tímto mechanismem může selekce silně ovlivňovat vzorce variability v genomu.
K selekčnímu výskytu dochází, když se alela v populaci stává častější v důsledku pozitivního výběru. S rostoucí prevalencí jedné alely se mohou stát běžnějšími i související alely, ať už jsou neutrální, nebo dokonce mírně škodlivé. Tomuto jevu se říká genetický autostop. Výsledkem silného selekčního zásahu je oblast genomu, kde pozitivně selektovaný haplotyp (alela a její sousedé) jsou v podstatě jediné, které v populaci existují.
Zda došlo k selekčnímu šíření, lze zjistit měřením vazebné nerovnováhy, neboli zda je daný haplotyp v populaci nadměrně zastoupen. Za normálních okolností vede genetická rekombinace k přeskupení různých alel v rámci haplotypu a žádný z haplotypů v populaci nedominuje. Během selekčního zásahu však selekce pro určitou alelu povede také k selekci sousedních alel. Přítomnost silné vazebné nerovnováhy proto může naznačovat, že došlo k „nedávnému“ selekčnímu zásahu, a to lze využít k identifikaci míst, která byla nedávno selektována.
Výběr pozadí je opakem selektivního procházení. Pokud je určité místo vystaveno silné a vytrvalé čistící selekci, související variabilita má tendenci být vyřazena spolu s ním, čímž v genomu vznikne oblast s nízkou celkovou variabilitou. Protože selekce na pozadí je výsledkem nových škodlivých mutací, které se mohou vyskytnout náhodně v jakémkoli haplotypu, nevytváří žádnou vazebnou nerovnováhu.